Biologia de los microorganismos-1068 (99)

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E S T R U C T U R A Y F U N C I O N E S D E L A S C É L U L A S M I C R O B I A N A S 39
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D
 1
80 °C. También es posible encontrar membranas con una mez-
cla de bicapa y monocapa, en las que algunos de los grupos 
hidrófobos encarados están unidos covalentemente y otros no.
Muchos lípidos arqueanos contienen anillos en las cade-
nas laterales hidrocarbonadas. Por ejemplo, el crenarqueol, un 
lípido muy extendido entre especies de Thaumarchaeota, uno 
de los principales f ílum de Archaea, contiene cuatro anillos de 
5 carbonos (ciclopentilo) y un anillo de 6 carbonos (ciclohexilo) 
(Figura 2.17c). Los anillos de las cadenas laterales hidrocarbo-
nadas afectan a las propiedades químicas de los lípidos y, por 
extensión, a toda la funcionalidad de la membrana. También 
puede haber azúcares en los lípidos arqueanos. Por ejemplo, los 
lípidos de membrana predominantes en muchas Euryarchaeota, 
un grupo importante de Archaea que comprende a los metanó-
genos y a los halófilos extremos ( Figura 1.6b), son diéteres 
de glicerol.
A pesar de las diferencias químicas entre las membranas 
citoplasmáticas de Archaea y las de los organismos de otros 
dominios, la estructura fundamental de la membrana citoplas-
mática arqueana —superficies interna y externa hidrófilas e 
interior hidrófobo— es la misma que la de las membranas de 
Bacteria y Eukarya. La evolución ha seleccionado este diseño 
como la mejor solución para la función principal de la mem-
brana citoplasmática, la permeabilidad, que estudiaremos a 
continuación.
MINIRREVISIÓN
 Trace la estructura básica de una bicapa lipídica y señale las 
regiones hidrófila e hidrófoba.
 ¿En qué se parecen los lípidos de membrana de Bacteria y 
Archaea y en qué se diferencian?
2.8 Funciones de la membrana
La membrana citoplasmática tiene diversas funciones. En pri-
mer lugar, la membrana es una barrera de permeabilidad que 
evita la filtración pasiva de solutos hacia el interior y el exte-
rior de la célula (Figura 2.18). En segundo lugar, la membrana 
es un punto de anclaje para muchas proteínas. Algunas de 
ellas son enzimas ocupadas en la conservación de la energía y 
otras transportan solutos dentro y fuera de la célula. La mem-
brana citoplasmática es un centro principal de conservación 
de energía en la célula procariota. La membrana puede exis-
tir en forma cargada energéticamente, en la que los protones 
(H+) se encuentran separados de los iones hidroxilo (OH−) a 
través de la superficie de la membrana (Figura 2.18c). La sepa-
ración de las cargas genera un estado de energía análogo a la 
energía potencial de una batería cargada. Esta fuente de ener-
gía, llamada fuerza protonmotriz, es responsable de muchas de 
las funciones de la célula que requieren energía, como muchas 
reacciones de transporte, la motilidad natatoria y la biosínte-
sis de ATP.
Permeabilidad
El citoplasma es una solución de sales, azúcares, aminoácidos, 
nucleótidos y muchas otras sustancias. La porción hidrófoba de 
la membrana citoplasmática (Figuras 2.14 y 2.15) es una barrera 
hermética a la difusión de estas sustancias. Si bien algunas 
citoplasma e interacciona con proteínas y otras moléculas de 
este entorno.
Muchas proteínas de membrana se encuentran firmemente 
embebidas en la membrana y reciben el nombre de proteínas 
integrales de membrana. Otras tienen un fragmento anclado 
a la membrana y regiones externas a la membrana orientadas 
hacia el interior o el exterior de la célula (Figura 2.15). Otras, 
llamadas proteínas periféricas de membrana, no están embebi-
das en la membrana, aunque siguen asociadas a la superficie de 
esta. Algunas de estas proteínas periféricas de membrana son 
lipoproteínas, moléculas que contienen una cola lipídica que 
ancla la proteína a la membrana. Las proteínas periféricas de 
membrana suelen interaccionar con las proteínas integrales en 
importantes procesos celulares como el metabolismo energé-
tico y el transporte. Normalmente, las proteínas de membrana 
que interaccionan entre sí en algunos procesos están agrupadas 
para poder permanecer adyacentes en el entorno semifluido de 
la membrana.
Membranas arqueanas
A diferencia de los lípidos de Bacteria y Eukarya, en los que 
los enlaces éster unen los ácidos grasos y el glicerol, los lípi-
dos de Archaea contienen enlaces éter entre el glicerol y sus 
cadenas laterales hidrófobas (Figura 2.16). Los lípidos arquea-
nos, por tanto, carecen de ácidos grasos per se, pero las cade-
nas laterales hidrófobas cumplen el mismo papel funcional 
que aquellos. Los lípidos arqueanos están formados por múl-
tiples unidades de isopreno, un hidrocarburo de cinco carbo-
nos (Figura 2.16c).
La membrana citoplasmática de las Archaea está formada por 
diéteres de glicerol, con cadenas laterales de 20 átomos (la uni-
dad 20-C recibe el nombre de grupo fitanilo y está compuesta 
por 5 unidades de isopreno), o por tetraéteres de glicerol, con 
cadenas laterales de 40 carbonos (Figura 2.17). En los lípidos con 
tetraéter, los extremos de las cadenas laterales de fitanilo orien-
tados hacia dentro de cada molécula de glicerol están unidos 
covalentemente formando una monocapa lipídica en lugar de 
una bicapa (Figura 2.17d, e). A diferencia de las bicapas lipídi-
cas, las membranas de monocapa lipídica son extremadamente 
resistentes al calor, de manera que se encuentran ampliamente 
distribuidas entre los hipertermófilos del dominio Archaea, 
organismos que crecen mejor a temperaturas superiores a 
O–P
O–
Bacteria
Eukarya
(a)
CH2 H2C C C
CH3 
H
Archaea
(b) (c) 
O–H2C
H2C O C
O
R
O C
O
R
O P
O
O–
H2C
H2C O C R
O C R
O
O
HC HC
Éster
Éter
Figura 2.16 Estructura general de los lípidos. (a) Enlace éster y (b)
enlace éter. (c) Isopreno, estructura precursora de las cadenas laterales de los 
lípidos arqueanos. En cambio, las cadenas laterales de los lípidos en Bacteria y 
Eukarya están compuestas de ácidos grasos (véase la Figura 2.14a).
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