Biologia de los microorganismos (47)

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básicos como el azul de metileno. Para teñir endosporas es nece-
sario utilizar colorantes y procedimientos especiales. En el proto-
colo clásico de tinción de endosporas se utiliza el colorante verde 
malaquita, que se introduce en la espora por infusión con vapor.
Al microscopio electrónico, la estructura de la endospora 
difiere enormemente a la de la célula vegetativa (Figura 2.45). La 
endospora contiene muchas capas que no están en la célula vege-
tativa. La capa más externa es el exosporio, una cobertura pro-
teica fina. Hacia el interior se observan varias capas de cubierta, o 
cutícula, formadas por proteínas específicas de la espora (Figura 
2.45b). Por debajo de la cubierta está el córtex, formado por pep-
tidoglicano con entrecruzamientos laxos, y en el interior del cór-
tex encontramos el núcleo, constituido por la pared, la membrana 
citoplasmática, el citoplasma, el nucleoide, los ribosomas y otros 
orgánulos celulares esenciales. Así pues, la endospora se diferen-
cia estructuralmente de la célula vegetativa sobre todo en el tipo 
de estructuras que tiene en el exterior de la pared del núcleo.
Un compuesto químico encontrado en las endosporas pero 
ausente de las células vegetativas es el ácido dipicolínico 
(Figura 2.46), que se acumula en el núcleo. Las endosporas tam-
bién contienen grandes cantidades de calcio (Ca2+), la mayor 
normalmente un proceso rápido (del orden de minutos) implica 
pérdida de refringencia de la endospora, aumento de la capa-
cidad de tinción por colorantes y pérdida de la resistencia al 
calor y las sustancias químicas. La etapa final, el crecimiento, 
se caracteriza por un hinchamiento visible debido a la capta-
ción de agua y por la síntesis de RNA, proteínas y DNA. La 
célula vegetativa emerge de la endospora rota, empieza a cre-
cer y mantiene su crecimiento vegetativo hasta que las señales 
ambientales vuelven a desencadenar la esporulación.
Estructura de la endospora
Las endosporas son visibles al microscopio óptico como estructu-
ras fuertemente refractantes (Figura 2.42). Como son impermea-
bles a la mayoría de los colorantes, en ocasiones se han visto como 
regiones sin teñir en el interior de células teñidas con colorantes 
Figura 2.43 Ciclo vital de una bacteria formadora de endosporas. Las
micrografías de contraste de fases muestran células de Clostridium pascui. 
Cada célula tiene unos 0,8 μm de ancho.
Figura 2.44 Germinación de endosporas en Bacillus. Conversión de
una endospora en una célula vegetativa. La serie de micrografías de contraste 
de fases muestra la secuencia del proceso que empieza en (a) una endospora 
libre muy refringente. (b) Activación: se está perdiendo la refringencia. 
(c, d) Crecimiento: emergencia de una nueva célula vegetativa.
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Célula vegetativa
Endospora
en desarrollo
Célula esporulante
Endospora madura
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(a) (b)
(c) (d)
Figura 2.45 Estructura de una endospora bacteriana. (a) Micrografía
electrónica de transmisión de un corte fino de una endospora de Bacillus 
megaterium. (b) Micrografía de fluorescencia de una célula de Bacillus subtilis 
en proceso de esporulación. El color verde es un colorante específico para una 
proteína que aparece en la cutícula durante la esporulación.
Figura 2.46 Ácido dipicolínico (DPA). (a) Estructura del DPA. 
(b) Entrecruzamientos de las moléculas de DPA con Ca2+ formando un complejo.
N–OOC COO–
(a)
N +Ca++Ca+ –OOC COO– N +Ca+–OOC COO–
(b)
Grupos de ácido
carboxílico
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(b)
Cutícula
Córtex
Exosporio
Pared celular 
DNA
(a)
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