Biologia de los microorganismos (275)

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170 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
organismos que viven en estos ambientes están normalmente 
muy adaptados a su temperatura ambiental. Los estudiaremos a 
continuación ( Secciones 15.18 y 15.19 y Capítulo 16).
Ambientes con temperaturas altas
Los organismos cuya temperatura óptima de crecimiento 
supera los 45 °C se llaman termófilos, y aquellos cuya tempe-
ratura óptima está por encima de los 80 °C son hipertermófilos 
(Figura 5.20). La superficie de suelos muy expuestos a la luz del 
sol se puede calentar hasta los 50 °C a mediodía, y algunos pue-
den llegar incluso hasta los 70 °C. Los materiales en fermenta-
ción como los montones de compost y los ensilados también 
pueden alcanzar temperaturas de 70 °C y los termófilos abun-
dan en estos ambientes. No obstante, los ambientes más extre-
mos en la naturaleza por sus altas temperaturas son las fuentes 
termales, y son el hábitat de una gran diversidad de termófilos 
e hipertermófilos.
Muchas fuentes termales terrestres tienen temperaturas 
próximas a la de ebullición, mientras que las fuentes termales 
oceánicas, llamadas fumarolas hidrotermales, pueden alcanzar 
temperaturas de 350 °C o más. Hay fuentes termales en todo 
el mundo, pero son especialmente abundantes en el oeste de 
los Estados Unidos, en Nueva Zelanda, Islandia, Japón, Italia, 
Indonesia, América Central y en el centro de África. La mayor 
concentración del mundo de fuentes termales está en el par-
que nacional de Yellowstone, en Wyoming (EE.  UU.). Algu-
nas fuentes termales tienen una temperatura variable, pero en 
muchas de ellas es prácticamente constante, con una variación 
de menos de 1 °C o 2 °C a lo largo de los años. Además, dife-
rentes fuentes termales tienen composición química y valores 
de pH diferentes. Por encima de los 65 °C solo se encuentran 
en ellas procariotas (Tabla 5.1), pero la diversidad de bacterias y 
arqueas suele ser muy amplia.
Hipertermófilos en fuentes termales
En las fuentes termales en ebullición se encuentra una gran 
variedad de hipertermófilos (Figura  5.23), tanto especies de 
quimioorganótrofos como de quimiolitótrofos. La veloci-
dad de crecimiento de los hipertermófilos se puede estudiar 
muy fácilmente en el terreno introduciendo un portaobjetos 
en una fuente termal y retrándolo unos días más tarde; el exa-
men microscópico pondrá de manifiesto las microcolonias de 
procariotas que se han desarrollado a partir de células indivi-
duales que se han adherido a la superficie de vidrio y han cre-
cido allí (Figura 5.23b). Estudios ecológicos sencillos como este 
han demostrado que las velocidades de crecimiento microbia-
nas son a menudo bastante altas incluso en fuentes con agua en 
ebullición; se han llegado a registrar tiempos de generación de 
tan solo 1 hora.
Se han obtenido cultivos de diversos hipertermófilos que 
corresponden a tipos morfológicos y fisiológicos variados de 
bacterias y arqueas. Algunas arqueas hipertermófilas tienen 
temperaturas de crecimiento óptimas por encima de 100 °C, 
pero no se conocen especies bacterianas que crezcan por 
encima de los 95 °C. Mantener cultivos de laboratorio de orga-
nismos con temperaturas óptimas por encima del punto de ebu-
llición requiere recipientes presurizados que permitan que la 
temperatura del medio de cultivo suba por encima de 100 °C. 
Los organismos más tolerantes al calor que se conocen habitan 
estas propiedades moleculares mantengan flexibles y funciona-
les estas enzimas en condiciones de frío.
Otra característica de los psicrófilos es que su membrana 
citoplasmática sigue siendo funcional a temperaturas bajas. Una 
mayor cantidad de ácidos grasos insaturados y de cadena corta 
en la membrana citoplasmática permite a la membrana mante-
ner su estado semifluido a bajas temperaturas para poder llevar 
a cabo importantes funciones bioenergéticas y de transporte. 
Algunas bacterias psicrófilas incluso contienen ácidos grasos 
poliinsaturados, y a diferencia de los ácidos grasos monoin-
saturados o saturados que suelen hacerse más rígidos a bajas 
temperaturas, los poliinsaturados permanecen flexibles incluso 
cuando hace mucho frío.
Otras adaptaciones moleculares a las bajas temperaturas son las 
proteínas de «choque térmico» y los crioprotectores, que no están 
limitados a los psicrófilos. Las proteínas de choque térmico están 
presentes incluso en Escherichia coli, y tienen distintas funciones 
como mantener otras proteínas en forma activa en condiciones de 
frío o unirse a mRNA específicos y facilitar su traducción. Entre 
estos últimos, en concreto, a los mRNA que codifican otras pro-
teínas funcionales en frío, la mayoría de las cuales no se sinteti-
zan cuando la célula está creciendo a altas temperaturas. entre 
los crioprotectores hay proteínas anticongelantes determinadas o 
solutos específicos, como el glicerol o ciertos azúcares que se pro-
ducen en gran cantidad a temperaturas bajas; estos agentes ayu-
dan a impedir la formación de cristales de hielo que pueden dañar 
la membrana citoplasmática. Las bacterias muy psicrófilas tam-
bién suelen producir abundantes exopolisacáridos, a los que se 
atribuye asimismo propiedades crioprotectoras.
Aunque las temperaturas de congelación pueden impedir el 
crecimiento microbiano, no necesariamente causan la muerte. Se 
ha visto que algunos psicrófilos tienen metabolismo a temperatu-
ras mucho más bajas que las necesarias para crecer, y se ha obser-
vado respiración microbiana (medida como producción de CO
2
) 
en suelos de tundra a casi −40 °C. Por tanto, las enzimas siguen 
funcionando a temperaturas muy por debajo de las que permiten 
el crecimiento celular. El medio en el que las células están suspen-
didas también afecta a su sensibilidad a las temperaturas de con-
gelación, y se ha tenido en cuenta para la conservación de células 
bacterianas en colecciones de cultivos microbianos. Por ejemplo, 
las células suspendidas en un medio de crecimiento con 10 % de 
sulfóxido de dimetilo (DMSO) o glicerol y congeladas a −80 °C 
(en un ultracongelador) o a −196 °C (en nitrógeno líquido) siguen 
siendo viables en estado congelado durante años.
MINIRREVISIÓN
 ¿En qué se diferencian los organismos psicrotolerantes de los 
psicrófilos?
 ¿Qué adaptaciones moleculares a las bajas temperaturas 
se han observado en la membrana citoplasmática de los 
psicrófilos? ¿Por qué son necesarias?
5.13 Vida microbiana a altas 
temperaturas
La vida microbiana florece en ambientes a altas temperaturas, 
desde suelos y charcos calentados por el sol hasta las fuentes 
termales en las que el agua alcanza el punto de ebullición, y los 
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