Biologia de los microorganismos (281)

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C R E C I M I E N T O Y C O N T R O L M I C R O B I A N O 173
U
N
ID
A
D
 1
 Un factor fundamental para el carácter acidófilo es la esta-
bilidad de la membrana citoplasmática. Cuando el pH sube 
hasta valores neutros, la membrana citoplasmática de las bac-
terias muy acidófilas se destruye y las células se lisan. Ello indica 
que estos organismos no son únicamente tolerantes a los áci-
dos, sino que necesitan una alta concentración de protones para 
la estabilidad de la membrana citoplasmática. Por ejemplo, el 
procariota más acidófilo conocido es Picrophilus oshimae, una 
especie de Archaea que crece de manera óptima a pH 0,7 y 60 °C 
(es también termófilo). Por encima de pH 4, las células de P. 
oshimae se lisan espontáneamente. Como es de esperar, P. oshi-
mae habita en suelos termales muy ácidos asociados a la acti-
vidad volcánica.
Alcalófilos
Unos pocos extremófilos tienen valores óptimos de pH muy 
altos, a veces incluso de 10, y algunos pueden crecer, aunque 
muy lentamente, a pH aún mayores. Los microorganismos 
con crecimiento óptimo a pH de 8 o más se llaman alcalófi-
los. Los microorganismos alcalófilos se encuentran normal-
mente en hábitats muy alcalinos, como lagos alcalinos y suelos 
muy carbonatados. Los procariotas alcalófilos mejor estudia-
dos son ciertas especies de Bacillus, como Bacillus firmus. Este 
organismo es alcalófilo, pero tiene un intervalo inusualmente 
amplio de pH para crecer, desde 7,5 hasta 11. Algunos procario-
tas alcalófilos extremos son también halófilos (les gusta la sal), 
y la mayoría de ellos son arqueas ( Sección 16.1). Algunas 
bacterias rojas fotótrofas ( Sección 14.4) también son muy 
alcalófilas. Determinados alcalófilos tienen uso industrial por-
que producen exoenzimas hidrolíticas, como proteasas y lipa-
sas. Las exoenzimas se excretan de la célula, y en el caso de los 
alcalófilos sus exoenzimas deben funcionar bien a pH alcalinos. 
Estas enzimas se producen comercialmente a gran escala y se 
añaden como suplementos a los detergentes para la ropa con el 
fin de quitar las manchas de proteínas y de grasa.
Los alcalófilos son interesantes por varias razones, espe-
cialmente por cómo funciona su bioenergética. Pensemos en 
cómo puede generar una célula su fuerza motriz de protones 
( Sección 3.11) cuando la superficie externa de su membrana 
citoplasmática es tan alcalina. Una estrategia para sortear este 
problema en B. firmus es el uso de sodio (Na+) en lugar de H+ 
para impulsar las reacciones de transporte y la motilidad; es 
decir, una fuerza motriz de sodio en lugar de una fuerza motriz 
de protones. No obstante, en B. firmus la síntesis de ATP está 
acoplada a la fuerza motriz de protones, a pesar de lo alcalino 
de la superficie externa de su membrana. No se sabe con certeza 
cómo se lleva esto a cabo, pero se piensa que los iones hidró-
geno se mantienen de algún modo muy cerca de la superficie 
externa de la membrana citoplasmática para que no se combi-
nen espontáneamente con los iones hidroxilo para formar agua.
pH citoplasmático y tampones
El pH óptimo para el crecimiento de un organismo se refiere 
únicamente al ambiente extracelular; el pH intracelular debe 
permanecer cerca de la neutralidad para impedir la destrucción 
de las macromoléculas. El DNA es lábil frente al ácido, y el RNA 
lo es frente a las bases, de manera que la célula tiene que mante-
ner estas macromoléculas fundamentales en un estado estable. 
A pesar de ello, las mediciones de pH citoplasmático en algunos 
Acidófilos
Los organismos que crecen de manera óptima a un valor de pH 
en el intervalo neutro (pH de 5,5 a 7,9) se llaman neutrófilos 
(Tabla 5.2). Por otra parte, los que crecen mejor a pH por debajo 
de 5,5 se llaman acidófilos. Hay distintas clases de acidófilos: 
algunos crecen mejor a pH moderadamente ácidos y otros a pH 
muy bajos. Muchos hongos y bacterias crecen mejor a pH 5 o 
incluso más bajos, y hay un grupo muy restringido que crece de 
manera óptima a pH por debajo de 2; los que crecen a pH infe-
riores a 1 son extremadamente raros. La mayoría de los acidó-
filos no pueden crecer a pH 7, y muchos no pueden crecer a 
valores de más de dos unidades por encima de su pH óptimo.
Figura 5.25 La escala de pH. Aunque algunos microorganismos pueden
vivir a pH muy altos o muy bajos, el pH interno de la célula se mantiene cerca 
de la neutralidad.
A
c
id
ó
fi
lo
s
A
lc
a
ló
fi
lo
s
Aumenta la 
alcalinidad
Neutralidad
Aumenta 
la acidez
Suelos y aguas volcánicas
Fluidos gástricos
Zumo de limón
Drenaje ácido de minas
Vinagre
Ruibarbo
Melocotón
Suelos ácidos
Tomate
Queso americano
Col
Guisantes
Maíz, salmón, gambas
Agua pura
Agua de mar
Suelos naturales muy 
alcalinos
Lagos alcalinos
Soluciones jabonosas
Amoniaco doméstico
Lagos salados muy
 alcalinos
Cal (solución saturada)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
pH Ejemplo Moles por litro de:
 H+ OH–
1 10–14
10–14
10–13
10–12
10–11
10–10
10–9
10–8
10–7
10–6
10–5
10–4
10–3
10–2
10–1
1
10–1
10–2
10–3
10–4
10–5
10–6
10–7
10–8
10–9
10–10
10–11
10–12
10–13
Tabla 5.2 Relaciones de los microorganismos con el pH
Clase fisiológica 
(intervalo óptimo)
pH óptimo 
aproximado 
para el 
crecimiento Ejemplo de organismoa
Neutrófilo 
(pH > 5,5 y < 8) 
 7 Escherichia coli
Acidófilo (pH < 5,5) 5 Rhodopila globiformis
 3 Acidithiobacillus ferrooxidans
 1 Picrophilus oshimae
Alcalófilo (pH ≥ 8) 8 Chloroflexus aurantiacus
 9 Bacillus firmus
10 Natronobacterium gregoryi
aPicrophilus y Natronobacterium son arqueas; el resto son bacterias.
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