Biologia de los microorganismos (287)

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226 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
Para orquestar eficientemente la gran cantidad de reaccio-
nes que se dan en una célula y para aprovechar al máximo los 
recursos disponibles, las células deben regular el tipo, la canti-
dad y la actividad de las proteínas y otras macromoléculas que 
produce. La regulación ocurre a todos los niveles moleculares 
en una célula. Después de la transcripción del DNA a RNA, la 
información es traducida para producir proteínas específicas. 
En conjunto, estos procesos reciben el nombre de expresión
génica. Una vez que se han traducido las proteínas, se pueden 
usar otros mecanismos adicionales para regular su actividad. 
Este capítulo se centrará en los sistemas que controlan la expre-
sión génica y la actividad de las proteínas. 
I Generalidades de la regulación
Algunas proteínas y moléculas de RNA son necesarias en lacélula en aproximadamente las mismas cantidades en cual-
quier condición de cultivo. La expresión de estas moléculas 
se dice que es constitutiva. No obstante, es más frecuente que 
una determinada molécula de proteína o RNA sea necesaria en 
determinadas condiciones pero no en otras. Por ejemplo, las 
enzimas necesarias para el catabolismo de la lactosa son útiles 
para la célula solo si la célula tiene lactosa a su disposición. Los 
genomas microbianos codifican muchas más proteínas de las 
que hay realmente presentes en la célula en cualquier condición 
particular de cultivo (Capítulo 6). Por tanto, la regulación es un 
proceso fundamental en todas las células y un mecanismo que 
ayuda a la conservación de la energía y los recursos.
Las células regulan la función de las proteínas de dos maneras 
diferentes. Una es mediante el control de la actividad de enzimas 
preexistentes u otras proteínas, y la segunda mediante el con-
trol de la cantidad de una enzima u otra proteína. La actividad 
de una proteína se puede regular solo después de haber sido sin-
tetizada (es decir, a nivel postraduccional). La regulación de la 
actividad enzimática es normalmente un proceso rápido (se pro-
duce en segundos o menos), mientras que la síntesis enzimática 
es relativamente lenta (lleva algunos minutos). Cuando empieza 
la síntesis de una nueva enzima, pasará algún tiempo hasta que 
esté presente en la célula en la cantidad suficiente para afectar al 
metabolismo. Alternativamente, cuando se detiene la síntesis de 
una enzima, puede transcurrir un tiempo considerable antes de 
que la enzima existente esté suficientemente diluida para dejar de 
afectar al metabolismo. Sin embargo, trabajando conjuntamente, 
la regulación de la actividad enzimática y la de la síntesis enzi-
mática se controla de modo eficiente el metabolismo de la célula.
7.1 Principales tipos de regulación
La mayoría de los genes bacterianos se transcriben en RNA 
mensajero (mRNA), el cual es a su vez traducido en una pro-
teína, como se vio en el Capítulo 4. Los componentes de un 
gen típico y los puntos dentro del flujo de la información gené-
tica donde se puede controlar la cantidad del producto especí-
fico de ese gen (RNA o proteína) y su actividad correspondiente 
se muestran resumidos en la Figura  7.1. La cantidad de pro-
teína sintetizada puede ser regulada tanto a nivel de la trans-
cripción, modificando la cantidad de moléculas sintetizadas de 
mRNA, como a nivel de la traducción, traduciendo o no tradu-
ciendo el mRNA. El gen estructural codifica el producto génico 
y su expresión es controlada por secuencias que están hacia 
la región del extremo 5′ del gen ( Sección 4.7). Obsérvese 
que las secuencias que determinan el inicio y el fin de la trans-
cripción son distintas de aquellas que determinan el inicio y el 
final de la traducción. Estas están separadas por unas peque-
ñas regiones espaciadoras, las regiones no traducidas 5′ y 3′ 
o 5′-UTR y 3′-UTR (del inglés untranslated regions). Después
de la traducción, otros procesos reguladores pueden regular la
actividad de algunas proteínas. Algunos de esos procesos son la 
inhibición por retroalimentación, las modificaciones covalen-
tes, la degradación o interacciones con otras proteínas.
Para monitorizar los niveles de expresión génica de proteínas 
específicas, se pueden emplear genes reporteros (  Sección 11.6). 
Los genes reporteros codifican un producto proteínico que es fácil 
de detectar y analizar y que además puede fusionarse a otros genes 
o elementos reguladores para monitorizar la expresión génica.
Figura 7.1 Expresión génica y regulación de la actividad de las
proteínas. Se indican el promotor, el terminador, y las regiones que 
intervienen en la activación y represión de la transcripción. La región 5′ no 
traducida (5′-UTR) es una región pequeña entre el inicio de la transcripción y 
el inicio de la traducción, mientras que la región 3′ no traducida (3′-UTR) es 
una región pequeña entre el codón de parada y el terminador transcripcional. 
Estas son las regiones donde la regulación transcripcional ocurre con más 
frecuencia. Los mecanismos que regulan la actividad de las proteínas se 
muestran en la parte inferior.
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