Biologia de los microorganismos (63)

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64 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
membrana llamadas quimiorreceptores. Estas proteínas se unen 
a las sustancias químicas y empiezan el proceso de transduc-
ción sensorial al flagelo ( Sección 7.8). La quimiotaxia, por 
tanto, se puede considerar un tipo de sistema de respuesta sen-
sorial, análogo a las respuestas sensoriales del sistema nervioso 
de los animales.
Quimiotaxia en bacterias con flagelación polar
La quimiotaxia en células con flagelación polar es similar a la 
de las células con flagelación perítrica como las de E. coli, pero 
existen algunas diferencias. Muchas bacterias con flagelación 
polar, como Pseudomonas, pueden invertir el sentido de rota-
ción de sus flagelos y, así, invertir inmediatamente el sentido de 
su movimiento (Figura 2.54b). Sin embargo, algunas bacterias 
con flagelación polar, como la bacteria roja fotótrofa Rhodobac-
ter sphaeroides, tienen flagelos que solo giran en sentido horario. 
¿Cómo cambian estas células de sentido? ¿Son quimiotácticas?
En las células de R. sphaeroides, que tienen un único fla-
gelo insertado en la zona subpolar, la rotación de dicho fla-
gelo se detiene periódicamente. Cuando esto sucede, la célula 
se reorienta al azar (Figura 2.54b). Cuando el flagelo vuelve a 
girar, la célula se mueve en una dirección diferente. Aun así, 
las células de R. sphaeroides son fuertemente quimiotácticas a 
determinados compuestos orgánicos, y también presentan res-
puestas tácticas al oxígeno y a la luz. R. sphaeroides no puede 
invertir su motor flagelar y dar un vuelco como lo hace E. coli, 
pero las células mantienen carreras durante el tiempo en que 
detectan un aumento de la concentración de una sustancia atra-
yente. Si las células detectan un descenso de la concentración de 
sustancia atrayente, el movimiento cesa. Con este mecanismo 
de arrancar y detenerse, al final la célula encuentra el camino 
hacia el aumento de sustancia atrayente y mantiene el movi-
miento hasta que sus quimiorreceptores se saturan o hasta que 
empieza a detectar una disminución de la concentración de sus-
tancia atrayente.
consideremos una situación en la que una célula se encuentra 
con un gradiente de algún producto químico en el ambiente 
(Figura 2.57). En ausencia de gradiente, la célula se mueve de una 
forma aleatoria que incluye carreras, en las que la célula nada 
suavemente, y vuelcos, cuando la célula se detiene y gira al azar. 
Durante el movimiento en una carrera, el motor flagelar gira 
en sentido antihorario. Cuando los flagelos giran en sentido 
horario, el penacho de flagelos se separa, el movimiento hacia 
delante cesa y la célula da un vuelco (Figura 2.57).
Tras un vuelco, la dirección de la siguiente carrera es al azar. 
De esta manera, mediante carreras y vuelcos la célula se mueve 
al azar en su entorno, pero en realidad no va a ninguna parte. 
Sin embargo, si existe un gradiente de una sustancia química 
atrayente, estos movimientos al azar cambian. Si el organismo 
percibe que se está moviendo hacia concentraciones más altas 
de la sustancia atrayente, las carreras se alargan y los vuelcos 
se hacen menos frecuentes. El resultado de esta respuesta del 
comportamiento es que el organismo se mueve hacia concen-
traciones más elevadas de la sustancia atrayente (Figura 2.57b). 
Si el organismo advierte la presencia de un repelente, se aplica el 
mismo mecanismo general, aunque en este caso es la disminu-
ción de la concentración del repelente (en lugar de su aumento) 
lo que promueve las carreras.
¿Cómo se detectan los gradientes químicos? Las células pro-
cariotas son demasiado pequeñas para detectar un gradiente 
químico a lo largo de una célula aislada. En cambio, mientras se 
mueven las células examinan su entorno tomando muestras de 
sustancias químicas periódicamente y comparando la concen-
tración con la detectada momentos antes. Así pues, las célu-
las bacterianas responden a diferencias temporales en lugar de 
espaciales en la concentración de una sustancia química cuando 
nadan. La información sensorial se alimenta mediante una ela-
borada cascada de proteínas que finalmente influyen en la direc-
ción de rotación del motor flagelar. Las sustancias atrayentes y 
repelentes son detectadas mediante una serie de proteínas de 
Figura 2.57 Quimiotaxia en una bacteria flagelada perítrica como Escherichia coli. (a) En ausencia de una sustancia química atrayente, la célula nada
al azar a lo largo de carreras y cambiando su dirección mediante vuelco. (b) En presencia de una sustancia atrayente, las carreras se favorecen y la célula se 
mueve hacia concentraciones crecientes de la sustancia atrayente. El gradiente de la sustancia atrayente se muestra en verde; la intensidad de color indica la 
concentración.
Vuelco
Vuelco Sustancia
atrayente
Carrera
Carrera
(a) Sin presencia de sustancia atrayente:
movimiento al azar
(b) En presencia de sustancia atrayente:
movimiento dirigido
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