Biologia de los microorganismos (103)

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84 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
Veamos la reacción
A + B S C + D
Si �G0′ para esta reacción es negativo, la reacción procederá 
con liberación de energía libre, energía que la célula puede con-
servar como ATP. Estas reacciones que producen energía se lla-
man exergónicas. Sin embargo, si �G0′es positivo, la reacción 
requiere energía para llevarse a cabo. Estas reacciones se lla-
man endergónicas. Por tanto, las reacciones exergónicas libe-
ran energía, y las endergónicas requieren energía.
Energía libre de formación y cálculo del incremento 
de energía (𝚫G0′)
Para calcular la energía libre producida en una reacción, pri-
mero hay que saber la energía libre de los reactivos y los produc-
tos. La energía libre de formación (G
f
0) es la energía liberada o 
absorbida durante la formación de una molécula determinada a 
partir de los elementos que la componen. En la Tabla 3.3 se dan 
algunos ejemplos de G
f
0. Por convenio, la energía libre de for-
mación de los elementos en estado elemental y eléctricamente 
neutros (como C, H
2
, N
2
) es cero, pero no así la energía libre 
de formación de compuestos. Si la formación de un compuesto 
a partir de sus elementos se produce de manera exergónica, 
entonces la G
f
0 del compuesto será negativa (se libera energía). 
Si la reacción es endergónica, la G
f
0 del compuesto será positiva 
(se requiere energía).
Para la mayoría de los compuestos, G
f
0 es negativa. Esto refleja 
el hecho de que los compuestos tienden a formarse espontá-
neamente (es decir, con liberación de energía) a partir de sus 
elementos. No obstante, el valor positivo de la G
f
0 para la forma-
ción del óxido nitroso (N
2
O) (+104,2 kJ/mol, Tabla 3.3), indica 
que este compuesto no se forma espontáneamente, sino que, al 
contrario, con el tiempo se descompone espontáneamente en 
N
2
 y O
2
. En el Apéndice 1 se dan las energías libres de formación 
de algunos compuestos de interés microbiológico.
Con las energías libres de formación es posible calcular �G0′ 
para una reacción determinada. Para A + B S C + D, �G0′ se 
calcula restando la suma de energías libres de formación de los 
En los procariotas se conocen dos formas principales de foto-
trofia. En una de ellas, llamada fotosíntesis oxigénica, se pro-
duce oxígeno (O
2
). Entre los microorganismos, la fotosíntesis 
oxigénica es característica de las cianobacterias, que son pro-
cariotas, y de las algas, que son eucariotas. La otra forma, la 
fotosíntesis anoxigénica, se da en las bacterias rojas y verdes 
y en las helicobacterias (pertenecen todos al dominio Bacte-
ria), y no genera O
2
. Sin embargo, el mecanismo de síntesis de 
ATP es similar para los fotótrofos oxigénicos y los anoxigénicos, 
dado que la fotosíntesis oxigénica se originó a partir de la forma 
anoxigénica, más simple, hace unos 3.000 millones de años 
(  Secciones 1.3 y 12.2).
Heterótrofos y autótrofos
Independientemente de cómo obtenga su energía un microor-
ganismo, ya hemos visto que las células necesitan carbono en 
grandes cantidades para elaborar nuevos materiales celulares 
(Figura 3.1). Si un organismo es heterótrofo, obtiene el carbono 
a partir de algún compuesto orgánico. En cambio, un autótrofo 
utiliza el dióxido de carbono (CO
2
) como fuente de carbono. 
Por definición, los quimioorganótrofos son también heteró-
trofos, mientras que la mayoría de quimiolitótrofos y fotótro-
fos son autótrofos. Los autótrofos también reciben el nombre 
de productores primarios, porque sintetizan materia orgánica 
nueva a partir de CO
2
. Prácticamente toda la materia orgánica 
de la Tierra ha sido sintetizada por productores primarios, en 
concreto los fotótrofos.
MINIRREVISIÓN
 ¿En qué se diferencia un quimioorganótrofo de un 
quimiolitótrofo en términos de generación de energía? ¿Y un 
quimiótrofo de un fotótrofo?
 ¿En qué se diferencia un autótrofo de un heterótrofo en 
términos de obtención de carbono?
3.4 Bioenergética
La energía se define como la capacidad para realizar trabajo. 
En microbiología, las transformaciones energéticas se miden en 
kilojulios (kJ), una unidad de energía calorífica. Todas las reac-
ciones químicas que tienen lugar en una célula van acompa-
ñadas de cambios en la energía, ya que esta o bien es necesaria 
para que ocurra la reacción, o bien es liberada a consecuencia 
de la reacción. Para identificar qué reacciones liberan energía 
y cuáles la necesitan para llevarse a cabo, tenemos que enten-
der algunos principios bioenergéticos que explicaremos a con-
tinuación.
Energética básica
Si bien en cualquier reacción energética se pierde algo de ener-
gía en forma de calor, en microbiología estamos interesados en 
la energía libre (cuyo símbolo es G), que es la energía disponi-
ble para realizar trabajo. El cambio en la energía libre durante 
una reacción se expresa como �G0′, donde el símbolo � se lee 
como «incremento». Los superíndices «0» y «prima» indican 
que el valor de la energía libre se refiere a condiciones estándar, 
es decir, pH 7, 25 °C, 1 atmósfera de presión, y todos los reacti-
vos y productos a concentración molar.
Tabla 3.3 Energía libre de formación de algunos compuestos 
de interés biológico
Compuesto Energía libre de formación (G
f
0)a
Agua (H
2
O) –237,2
Dióxido de carbono (CO
2
) –394,4
Hidrógeno gaseoso (H
2
) 0
Oxígeno gaseoso (O
2
) 0
Amonio (NH
4
) –79,4
Óxido nitroso (N
2
O) +104,2
Acetato (C
2
H
3
O
2
–) –369,4
Glucosa (C
6
H
12
O
6
) –917,3
Metano (CH
4
) –50,8
Metanol (CH
3
OH) –175,4
aLos valores de energía libre de formación se dan en kJ/mol. Véase en la 
Tabla A1.1 del Apéndice 1 una lista más completa de las energías libres de 
formación.
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