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515 36Picornavirus (grupos de enterovirus y rinovirus) C A P Í T U L O Los picornavirus representan una familia de virus muy extensa respecto al número de miembros pero uno de los más peque- ños en términos del tamaño del virión y de la complejidad genética. Comprenden dos grupos principales de microorga- nismos patógenos: enterovirus y rinovirus. Los enterovirus son residentes transitorios del tubo digestivo humano y pue- den aislarse de la faringe o del colon. Los rinovirus se alojan en el aparato respiratorio y se aislan sobre todo de la nariz y la faringe. Los picornavirus se asocian menos frecuentemente con enfermedad en seres humanos; incluyen virus de la hepa- titis A, parechovirus, cardiovirus y virus Aichi; varios géne- ros de picornavirus también causan enfermedad en animales, plantas e insectos. Muchos picornavirus causan enfermedades en el ser humano que varían desde parálisis grave hasta meningitis aséptica, pleurodinia, miocarditis, lesiones vesiculares y exan- temáticas de la piel, lesiones mucocutáneas, enfermedades res- piratorias, enfermedades febriles indiferenciadas, conjuntivitis y enfermedad grave generalizada de los lactantes. Sin embargo, la infección subclínica es mucho más frecuente que la enferme- dad clínicamente manifi esta. Es difícil establecer la causa, pues diferentes virus pueden producir el mismo síndrome, los mis- mos picornavirus pueden causar más de un solo síndrome; y algunos síntomas no se pueden distinguir de los causados por otros tipos de virus. La enfermedad más importante causada por cualquier enterovirus es la poliomielitis. En todo el mundo se está haciendo lo posible por lograr la meta de la erradicación total de la poliomielitis. PROPIEDADES DE LOS PICORNAVIRUS En el cuadro 36-1 se muestran propiedades importantes de los picornavirus. Estructura y composición El virión de enterovirus y de rinovirus consta de una capa de cápside de 60 subunidades y cada una de las cuatro proteínas (VP1 a VP4) está dispuesta con una simetría icosaédrica en torno a un genoma constituido por una sola cadena de RNA de sentido positivo (fi gura 36-1). Los parechovirus son similares excepto que sus cápsides contienen sólo tres proteínas, ya que VP0 no es desdoblada en VP2 y VP4. Por medio de los estudios de difracción de rayos X se han determinado las estructuras moleculares de los poliovirus y los rinovirus. Las tres proteínas virales más grandes, VP1 a VP3, tienen una estructura central muy similar, en la cual el esque- leto peptídico de la proteína forma un asa sobre sí mismo y da origen a un barril de ocho cadenas que se mantienen uni- das mediante enlaces de hidrógeno (el barril β). Las cadenas de aminoácidos entre el barril β y los grupos amino-terminal y carboxilo-terminal de la proteína contienen una serie de asas. Éstas constituyen los principales sitios antigénicos que se hallan en la superfi cie del virión y que intervienen en la neutra- lización de la infección viral. Hay una hendidura o garganta prominente alrededor de cada vértice pentamérico presente en la superfi cie de la partícula viral. Se considera que el sitio de unión al receptor utilizado para adherir el virión a la célula hospedadora está cerca de la base de la hendidura. Esta ubicación supuestamente protege el lugar crucial de la unión celular de la variación estructural infl uida por la selección de anticuerpos en los hospedadores, ya que la hendidura es demasiado estrecha para permitir la penetración profunda de las moléculas de anticuerpos (fi gura 36-1). El RNA del genoma tiene un tamaño que varía de 7.2 kb (rinovirus humano) a 7.4 kb (poliovirus, virus de la hepatitis A) hasta 8.4 kb (aphthovirus). La organización del genoma es similar para todos (fi gura 36-2). El genoma es poliadenilado en el extremo 3′ y tiene una proteína codifi cada viral pequeña (VPg) unida en forma covalente al extremo 5′. El RNA genó- mico de sentido positivo es infeccioso. Los enterovirus se mantienen estables en un pH ácido (3.0 a 5.0) durante 1 a 3 h, en tanto que los rinovirus son acidolá- biles. Los enterovirus y algunos rinovirus se estabilizan con cloruro de magnesio contra la inactivación térmica. Los ente- rovirus tienen una densidad de fl otación en cloruro de cesio de casi 1.34 g/ml; los rinovirus humanos, alrededor de 1.4 g/ml. Clasifi cación La familia Picornaviridae contiene doce géneros, entre ellos, Enterovirus (enterovirus y rinovirus), Hepatovirus (virus de la hepatitis A), Kobuvirus (virus Aichi), Parechovirus (parechovi- rus), Cardiovirus (cardiovirus) y Aphthovirus (virus de la fi ebre aft osa). Los primeros cinco grupos contienen microorganis- mos patógenos humanos importantes. Desde el punto de vista histórico se concedió a los rhinovirus un género separado, pero ahora se les considera como miembros del género Enterovirus. Los enterovirus de origen humano se subdividen en siete especies (enterovirus humanos A-D y rinovirus humanos A-C) con base principalmente en los análisis de secuencia. La taxonomía previa para este virus comprendía lo siguiente: 36 Chapter 36_Carroll_4R.indd 51536 Chapter 36_Carroll_4R.indd 515 15/04/16 12:0015/04/16 12:00 MICROBIOLOGÍA MÉDICA SECCIÓN IV VIROLOGÍA CAPÍTULO 36. PICORNAVIRUS (GRUPOS DE (...) PROPIEDADES DE LOS PICORNAVIRUS
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