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Folia Entomológica Mexicana ISSN: 0430-8603 naime@ibiologia.unam.mx Sociedad Mexicana de Entomología, A.C. México Martínez M, Imelda; Lumaret, Jean Pierre Las prácticas agropecuarias y sus consecuencias en la entomofauna y el entorno ambiental Folia Entomológica Mexicana, vol. 45, núm. 1, 2006, pp. 57-68 Sociedad Mexicana de Entomología, A.C. Xalapa, México Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=42445107 Cómo citar el artículo Número completo Más información del artículo Página de la revista en redalyc.org Sistema de Información Científica Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto http://www.redalyc.org/revista.oa?id=424 http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=42445107 http://www.redalyc.org/comocitar.oa?id=42445107 http://www.redalyc.org/fasciculo.oa?id=424&numero=4443 http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=42445107 http://www.redalyc.org/revista.oa?id=424 http://www.redalyc.org ISSN-0430-8603 Folia Entomol. Mex., 45 (1): 57-68 (2006) LAS PRÁCTICAS AGROPECUARIAS Y SUS CONSECUENCIAS EN LA ENTOMOFAUNA Y EL ENTORNO AMBIENTAL IM ELDA MARTÍNEZ M . Y JEAN-PIERRE LUM ARET1 2 Departamento de Biodiversidad y Ecología Animal. Instituto de Ecología A. C.1 Km. 2.5 Antigua Carretera a Coatepec # 351. Congregación El Haya. 91070 Xalapa, Veracruz, México imelda@ecologia.edu.mx UM R 5175 CEFE Laboratorio de Zoogeografía, Universidad Paul Valéry2 Route de M ende, 34199 M ontpellier cedex 5, Francia jean.pierre.lumaret@ univ-montp3.fr M artínez M ., I. y J. P. Lumaret. 2006. Las prácticas agropecuarias y sus consecuencias en la entomofauna y el entorno am biental. Folia Entomol. Mex., 45 (1): 57-68. RESUMEN. Se hizo la síntesis de la bibliografía encontrada sobre los productos químicos empleados en el manejo de los pastizales y del ganado y el análisis de su efecto sobre los escarabajos y las moscas del estiércol y el ecosistema. Los residuos de herbicidas aplicados al pastizal y de desparasitantes adm inistrados al ganado reducen o desaparecen las poblaciones de escarabajos coprófagos que se encargan de enterrar el estiércol, y facilitan la explosión demográfica y la resistencia de moscas nocivas para el ganado y el hombre. Dichos residuos químicos también alteran la fauna edáfica que facilita el intercambio de gases y además pueden quedarse depositados en el suelo y en el agua. El efecto de los herbicidas ha sido menos estudiado, sin embargo se ha encontrado que sus residuos tienen efectos mutagénicos y tóxicos en algunos invertebrados, vertebrados incluyendo al hombre, plantas y animales acuáticos. Se propone el posible establecimiento de programas agropecuarios equilibrados para conservar y proteger la biodiversidad y el entorno ambiental. PALABRAS CLAVE: Herbicidas, desparasitantes, residuos, insectos, pastizales, biodiversidad, ecotoxicología. M artínez M ., I., and J. P. Lumaret. 2006. Agriculture practices: consequences upon the insect fauna and the environm ent. Folia Entomol. Mex., 45 (1): 57-68. ABSTRACT. A bibliographic synthesis about chemical products used in grasslands and on cattle in relation to their effects on dung beetles, flies, and ecosystem was made. The herbicides applied to the grass and parasiticides administrated to cattle, reduce or eliminate the coprophagous beetle populations that normally bury the excrements, facilitating the demographic increase and resistance to insecticides of noxious flies which affect cattle and man. Those chemical residues affect as well the edaphic fauna which are useful for the air interchange, and could be remain in the water and soil. These effects have been less studied for herbicides, but there are evidence that could have m utagenic or toxic consequences in some aquatic and terrestrial invertebrates and vertebrates, m an, and plants. The establishment of equilibrated agro-pecuarian management programs with less impact in the ecosystem is proposed. KEY W ORDS: Herbicides, parasiticides, chemical residuum, insects, grasslands. biodiversity, eco-toxicology. El incremento productivo en las zonas ganade- ras depende en gran medida del manejo de los pastizales para aumentar su rendimiento, así co- mo de las prácticas zootécnicas aplicadas al ga- nado para controlar las plagas, los parásitos y las enfermedades. Las prácticas agropecuarias inclu- Martínez y Lumaret: Las prácticas agropecuarias y sus consecuencias 58 yen el uso de recursos químicos como fertilizan- tes, medicamentos veterinarios y herbicidas, los cuales cuando se usan de forma exagerada, pro- ducen un desequilibrio en el ecosistema. En los pastizales, la producción forrajera es dependiente del reciclaje de la materia orgánica, en particular del estiércol. Sin embargo, con el aumento de la ganadería se aumenta la cantidad de estiércol depositado en el suelo y cuando el excedente se queda sin desintegrar se pierde una cantidad importante de pastos, lo cual produce pérdidas económicas a los productores agrope- cuarios. El manejo de los pastizales y del ganado está estrechamente relacionado con la biología de los insectos coprófagos, otras especies que habi- tan en el suelo y con el medio ambiente que los rodea. Los pastizales y el uso de herbicidas. En los pastizales de México, hasta hace pocos años, se eliminaban las malezas con el trabajo manual de los peones y la quema anual de los pastos, pero recientemente ese tipo de control se ha substit- uido con el uso de herbicidas, que desafortunada- mente suele ser indiscriminado. El efecto tóxico de los herbicidas sobre los animales, incluyendo al hombre, el suelo y el agua es poco conocido. Se sabe que algunos de los herbicidas que más se usan en agricultura son mutagénicos (Kale et al., 1995) y que pueden ser tóxicos en adultos de algunos vertebrados (Pearn, 1985; Rowland 1996; Tuschl y Schwab, 2003). En los granjeros expuestos a estas moléculas se presentaron ano- malías en la espermatogénesis y en la piel (Lerda y Rizzi, 1991; Pont et al., 2004). Igualmente, en la rata los residuos de herbicidas son tóxicos du- rante el período prenatal y postnatal (Chernoff et al., 1990; Sulik et al., 1998), modifican la esper- matogénesis y la fertilidad en los machos (Gali- mov y Valeeva, 1999) y perturban la ovulación (Vin et al., 1990). En el ratón, pueden afectar la espermatogénesis y en las hembras gestantes in- ducen malformaciones al feto (Blackley et al., 1989 a, b). De la misma forma, se ha demostrado que causan daños en algunos invertebrados. Las hembras de una especie de cangrejo expuestas a herbicidas presentan una disminución significati- va en el tamaño de los ovocitos (Rodríguez et al., 1994). En la mosca Drosophila inducen cambios genéticos que afectan las células somáticas y las células germinales (Surjan, 1989; Tripathy et al., 1993). Se sabe también que la aplicación de her- bicidas elimina las poblaciones de escarabajos del estiércol (Martínez et al., 2000, 2001). Muy recientemente se han encontrado residuos de herbicidas en el suelo (Albero et al., 1998; La- gana et al., 2000; de Amarante et al., 2003), en el agua (Pozo et al., 2001; Brondi y Lancas 2004; McConnell et al., 2004; Tremolada et al., 2004) y en jugos de vegetales (Albero et al., 2004.). Además, se han observado diversos efectos tó- xicos de los herbicidas sobre algunas especies de plantas y animales acuáticos (Cedergreen et al., 2004; de Oliveira et al., 2004; Ma et al., 2004; Phyu et al., 2004; Tsui y Chu, 2004), en comuni- dades bacterianas acuáticas (Widenfalk et al., 2004) y en estadios juveniles de anfibios (Howe et al., 2004). El ganado y el uso de los desparasitantes. Al ganado bovino se le suministran diferentes medi- camentos para controlar los parásitos. Entre los más utilizados se encuentran la ivermectina y la abamentina queson lactonas macrocíclicas cuyo efecto es la potenciación de inhibidores de las cé- lulas nerviosas de helmintos, nemátodos y artró- podos, provocando parálisis fláccida (Sievers y Fuentealba, 2003; Kowalski et al.; 2003). Ac- tualmente, estas sustancias no se emplean única- mente para controlar a los nemátodos, sino que también es muy frecuente que se usen para con- trolar tanto a las plagas de garrapatas como de moscas hematófagas, extensivamente distribuidas en México, y que disminuyen la productividad de los hatos. Las lactonas macrocíclicas después de adminis- trarse al ganado por vía oral en suspensión, en solución inyectable o en preparaciones tópicas Folia Enromol. Mex., 45 (1) (2006) 59 que se absorben fácilmente a través de la piel, pa- san al torrente sanguíneo y se distribuyen a di- ferentes partes del cuerpo, se metabolizan en el hígado y finalmente son excretados primariamen- te en las heces y de manera secundaria en la orina (Aiello, 2000; Merino et al., 2003) y en la leche (Laffont et al., 2003). Aunque los desparasitantes no se degradan totalmente durante su trayecto por el cuerpo del animal, estudios recientes han de- mostrado la existencia de residuos en diferentes órganos, así como en algunos derivados comesti- bles para el hombre, como leche y quesos (Wis- niewska-Dmytrow y Kozak, 2001; Dusi et al., 2001; Anastasio et al., 2002; Imperiale et al., 2002; Nagata et al., 2003). También se han en- contrado residuos en el plasma humano (Chen et al., 2002; Hsieh et al., 2003). Los desparasitantes como la ivermectina, cuan- do son administrados por vía oral, por inyección intramuscular o subcutánea, se han detectado en el cuerpo del animal hasta después de 28 días de su administración, según la dosis aplicada y la ví- a de administración. Pero la duración de elimina- ción de la ivermectina puede ser aún más larga en el caso de su administración en fórmula acuosa bajo la forma de un bolo intestinal (sustained-re- lease bolus) que libera durante más de 4 meses el ingrediente activo (Errouissi et al., 2001). En las heces o en el suelo la ivermectina, se degrada lentamente; se ha encontrado que en un ambiente invernal este compuesto tiene una semivida de 91 a 217 días, mientras que en un ambiente estival expuesto al aire puede mantenerse de 7 a 14 días (Lumaret, 1986; McKeand et al., 1988; Sommer y Steffansen, 1993; Bernal et al., 1994; Herd et al., 1996; Aiello, 2000; Sommer y Bibby, 2002). Los desparasitantes llegan finalmente al suelo de los pastizales y posteriormente al agua. Los resi- duos de otros antihelmínticos utilizados desde hace tiempo, como la fenotiazina (compuesto he- terocíclico), el coumafos, la ruelena, la piperazi- na y el diclorvos (fosfato organofosforado), tam- bién tienen efectos nocivos sobre los insectos co- prófagos como los dípteros y los escarabajos (Blume et al., 1976; Lumaret, 1986). Igualmente sucede con los piretroides sintéticos (Lumaret y Errouissi, 2002; Vale et al., 2004), como el alfa cipermetrina (Bianchin et al., 1992, 1998), la flu- metrina (Bianchin et al., 1992) y la deltametrina (Wardaugh et al., 1998). La toxicología del suelo se ha estudiado poco, aunque indirectamente se conoce el efecto de los desparasitantes sobre diversas especies de anima- les que habitan en el suelo (Wall y Strong, 1987; Fincher, 1992; Madsen et al., 1990; Kadiri et al., 1999; Errouissi et al, 2001; Lumaret y Errouissi, 2002; Yeates et al., 2002; Stark y Banks, 2003; Suarez et al., 2003; Svendesen et al., 2003; Jen- sen et al., 2003; Suarez et al., 2003), como con- secuencia se presenta una reducción de la degra- dación del estiércol en los pastizales (Sommer y Bibby, 2002), aunque los efectos medioambienta- les son a veces controvertidos (McCracken, 1993; Herd, 1995, 1996; Forbes, 1996; Wood- ward, 2005). Los aspectos toxicológicos del agua se han es- tudiado aún menos, aunque se conoce que hay re- siduos de desparasitantes en frutos y vegetales comestibles (Diserens y Henzelin, 1999; Valen- zuela et al., 2000; Yoshii et al., 2001; Zywitz et al., 2004). Los pastizales, el ganado y la función ecoló- gica de los escarabajos coprófagos. Los escara- bajos coprófagos, coleópteros de las subfamilias Scarabaeinae, Geotrupinae y Aphodiinae, tienen un papel ecológico y pecuario importante en las regiones ganaderas. Ellos incorporan al suelo de los pastizales grandes volúmenes de estiércol que utilizan para la nidificación y la puesta de hue- vos, así como para la alimentación de los adultos y los individuos en desarrollo (Halffter y Mat- thews, 1966; Waterhouse, 1974; Lumaret, 1980; Halffter y Edmonds, 1982; Hanski y Cambefort, 1991; Martín-Piera y Lobo, 1995). Al incorporar el estiércol al suelo reducen la pérdida de ele- mentos nitrogenados e incrementan la fertilidad Martínez y Lumaret: Las prácticas agropecuarias y sus consecuencias 60 y la productividad del suelo (Fincher et al., 1981; Cambefort, 1986; Rougon et al., 1988; Yokoya- ma, et al., 1991) y también destruyen los huevos y quistes de parásitos del ganado (Bryan, 1973; Fincher, 1975; Durie, 1975; Chirico et al., 2003). El estiércol se acumula cuando la ganadería se hace intensiva y en consecuencia se presentan los problemas del reciclaje de esta materia orgánica que se desintegra lentamente. Sin la actividad de los escarabajos, el estiércol puede permanecer en el suelo de los pastizales de meses a años, depen- diendo de las condiciones ambientales (McKin- ney y Morley, 1975; Lumaret, 1986; Barth et al., 1993; Lumaret y Kadiri, 1995; Davis, 1996; Hutton y Giller, 2003). Al no eliminarse el estiér- col se impide el crecimiento del pasto y en conse- cuencia se pierden grandes áreas útiles dismi- nuyendo así la productividad de los pastizales (Bornemissza y Williams, 1970; Bornemissza, 1979). Se estimó que en ausencia de estos escara- bajos, en Estados Unidos se gastarían anualmente 2 millones de dólares para desaparecer el estiér- col de la superficie y en los tratamientos sanita- rios adicionales para el ganado (Fincher, 1981). Para reducir la acumulación de estiércol, en va- rios países se han introducido algunas especies de escarabajos estercoleros, en su mayoría africanas. En Australia a finales de la década de los 60’ y principios de los 70’, el estiércol acumulado en los pastizales de uso ganadero impidió el creci- miento del pasto y disminuyó su productividad, quedando económicamente no rentables grandes áreas ganaderas y aumentando la abundancia de parásitos y plagas del ganado. Como los escara- bajos coprófagos nativos no pudieron hacer desa- parecer la totalidad del estiércol, se introdujeron varias especies africanas de escarabajos coprófa- gos (Bornemissza, 1976, 1979; Doube et al., 1991; Kirk y Lumaret, 1991). Esto mismo ocu- rrió en el sur de Estados Unidos donde introduje- ron las especies africanas que habían dado mejor resultado en Australia (Blume y Aga, 1978; Bor- nemissza, 1976, 1979; Fincher, 1981). No obs- tante, a pesar de que estas introducciones parecen una solución práctica y útil económicamente, a mediano o largo plazo, el costo biológico de la introducción de fauna exótica puede ser extrema- damente alto ya que las especies introducidas pueden haber desplazando o desparecido la fauna coprófaga autóctona de las regiones donde fueron introducidas y de los países vecinos. Estas espe- cies introducidas en Texas se han dispersado a o- tros países como México y los países de Latino América sin saber las consecuencias (Montes de Oca y Halffter, 1998; Zunino y Barbero, 1993). Sin embargo, los escarabajos estercoleros son susceptibles a los vermicidas usados en el gana- do. Los vermicidas contenidos en el estiércol dis- minuyen el grado de atracción para los escaraba- jos (Wardhaugh y Mahon, 1991; Holter et al., 1993; Strong et al., 1996), aunque en algunos ca- sos puede observarse lo contrario (Lumaret et al., 1993). Estoscompuestos químicos también pue- den alterar los comportamientos de alimentación y de reproducción en las poblaciones de escara- bajos coprófagos al grado de inducir efectos leta- les que puedan hacer desaparecer las especies (Blume et al., 1976; Ridsdill-Smith, 1993; Houlding et al., 1991; Sommer et al., 1992; Strong, 1992; Lumaret et al., 1993; Barth et al., 1993; Strong y Wall, 1994; Krüger y Scholtz, 1997; Lumaret y Kadiri, 1998; Wardhaugh y Ro- driguez-Menendez, 1998; Krüger et al., 1999; Dadour et al., 2000; Wardhaugh et al., 2001a,b; Errouissi et al., 2001; Lumaret y Errouissi, 2002). También es conocido que los escarabajos ester- coleros son sensibles a los herbicidas que se apli- can sin control alguno en los pastizales. Estos productos químicos posiblemente alteran los comportamientos de alimentación y de reproduc- ción a tal grado de anular la emergencia de las poblaciones de algunas especies (Martínez et al., 2000, 2001). Estos efectos han sido muy poco es- tudiados. La ausencia de escarabajos estercoleros repre- Folia Enromol. Mex., 45 (1) (2006) 61 senta una alteración en los pastizales, por lo que están considerados especies indicadoras de cam- bios en tales ecosistemas (Halffter y Favila, 1993; Martín-Piera y Lobo, 1995; Barbero et al., 1999; Lobo, 2001; Roslin y Koivunen, 2001). El ganado y las moscas coprófagas. Existe una gran diversidad de especies de dípteros que utilizan el estiércol del ganado bovino como substrato y alimento para su desarrollo. Al menos las familias Anthomyiidae, Bibionidae, Callipho- ridae, Dolichopodidae, Heleomyzidae, Lauxa- niidae, Muscidae, Psychodidae, Sarcophagidae, Scatopsidae, Sepsidae y Sphaeroceridae están bien representadas con diversas especies en este microambiente, constituyendo una proporción de biomasa muy importante, con beneficios obvios para la red trófica de los ecosistemas (McQueen, 1975; McQueen y Beirne, 1975). Unas pocas especies de dípteros se distinguen por los daños que ocasionan a la salud tanto de los animales domésticos como del hombre, no só- lo por constituir plagas muy molestas, sino por el efecto directo ocasionado a sus huéspedes al ali- mentarse de sangre o por su capacidad de trans- mitir organismos patógenos causantes de enfer- medades. En este sentido destacan las moscas metálicas (Calliphoridae), los moscardones (Sar- cophagidae) y las moscas comunes y hematófa- gas (Muscidae), como Musca domestica (L.), Stomoxys calcitrans (L.) o mosca de los establos y Haematobia irritans (L.) o mosca de los cuer- nos, entre otras. La mosca de los establos y la mosca de los cuernos, en alto número, afectan la salud del ga- nado bovino por pérdida de sangre (Campbell et al., 2001), por las molestias e irritación que pro- ducen y por la alteración en los niveles de pro- ducción de carne y leche, además de que pueden ser transmisores de diferentes patógenos entre los cuales se encuentra la anaplasmosis bovina (Le- clercq, 1971; Zumpt, 1973; Cruz-Vázquez et al., 2000; Foil y Gorham, 2000). En los Estados Uni- dos, las pérdidas económicas infligidas por las moscas del establo se evaluaron entre 100 y 400 millones de dólares al año (Kunz et al., 1991; Foil y Hogsette, 1994). Actualmente las ivermectinas son usadas por los ganaderos en forma cotidiana, sin control de dosis y de administración en el tiempo, para con- trolar las parasitemias con gusanos intestinales y además como mosquicidas y garrapaticidas. Se conoce que los residuos de desparasitantes pre- sentes en el estiércol evitan el desarrollo de adul- tos o de larvas de diferentes especies de moscas (Ridsdill-Smith, 1988; Wardhaugh et al., 1988; Ridsdill-Smith y Hayles, 1990; Strong y James, 1993; Doherty et al., 1994; Floate et al., 2001; Lumaret et al., 2005). En las moscas el ciclo de vida es más rápido y el potencial reproductivo es mayor que en los es- carabajos, de manera que con el empleo no con- trolado de ivermectinas, mientras se exterminan irremediablemente las especies benéficas de es- carabajos, se puede fomentar la resistencia de las moscas a estos productos químicos, con el conse- cuente resultado de perder definitivamente el re- curso que constituyen los escarabajos como con- troladores naturales de las poblaciones de mos- cas. Varios estudios han mostrado que la morta- lidad de las moscas es alta cuando los escara- bajos estercoleros están presentes (Bornemissza, 1970; Blume et al., 1973; Clark et al., 1994; Hu- ghes et al., 1978; Moon et al., 1980; Ridsdill- Smith, 1981; Ridsdill-Smith et al., 1987; Ridsdill-Smith y Hayles, 1990). Si las moscas presentaran resistencia a los quí- micos empleados y se perdieran las poblaciones naturales de escarabajos, el panorama a corto o mediano plazo sería tener nuevamente pobla- ciones-plaga de moscas, bajo rendimiento de los pastizales y del ganado, carencia de productos ú- tiles y de recursos económicos para su control, lo que afectaría seriamente la economía del ga- nadero. Además se tendría un ambiente desola- do, quizás desértico, irreversiblemente carente de las poblaciones de escarabajos que son regulado- Martínez y Lumaret: Las prácticas agropecuarias y sus consecuencias 62 ras naturales de las poblaciones nocivas de mos- cas. CONCLUSIONES La agricultura y la ganadería intensivas inclu- yen el uso de fertilizantes químicos, de drogas veterinarias y de herbicidas, todo lo cual va en detrimento de la incorporación del estiércol en el suelo de los pastizales y de la biodiversidad de insectos, en especial de los escarabajos del estiér- col. El uso exagerado de los recursos químicos, para controlar los parásitos, enfermedades y plagas del ganado, así como para eliminar la maleza de los pastizales, repercute tarde o temprano en el en- torno ambiental, perjudicando directa o indirecta- mente al hombre. También provoca ineficiencia del producto químico empleado debido a la ad- quisición de resistencia por parte de los organis- mos nocivos y por la eliminación de organismos benéficos. Estos requerimientos zootécnicos pue- den soslayarse en forma racional, garantizándose un manejo ganadero en forma sostenida a largo plazo. El estiércol se multiplica con el aumento de la ganadería, y si una proporción importante no se elimina de la superficie, se reduce la superficie de pastizales útiles. Además por el efecto de los residuos de ivermectinas y de herbicidas en el es- tiércol, se reducen o desaparecen las poblaciones de escarabajos estercoleros con lo que se facilita la explosión demográfica de insectos dañinos co- mo las moscas coprófagas. La pérdida de pastizales y la desaparición de especies de escarabajos coprófagos nativos no sólo podrían inducir una pérdida económica con- siderable, sino que conllevarían una disminución de la biodiversidad autóctona de insectos copró- fagos y la pérdida de la capacidad de autorregula- ción del ecosistema. Restablecer este ecosistema no sería simplemente introduciendo especies exó- ticas de coleópteros coprófagos como lo han he- cho en otros países, por el contrario, una intro- ducción de especies ajenas a la fauna mexicana podría tener efectos negativos no previsibles ni reversibles sobre los sistemas ecológicos. En ningún sitio de México se han llevado a ca- bo estudios ecotoxicológicos sobre los efectos de la contaminación por desparasitantes y herbicidas sobre las poblaciones y comunidades de escara- bajos coprófagos o sobre otras especies animales, incluyendo al hombre. Tampoco se ha estudiado el entorno ambiental desde este punto de vista, por ejemplo no se conoce el grado de contamina- ción del suelo y el agua. Sería conveniente hacer las valoraciones respectivas de tipo biológico y químico en zonas ganaderas para tratar de esta- blecer políticas de manejo agropecuario estable- ciendo programas calendarizados y equilibrados de vermicidas y herbicidas para así conservar y proteger el ecosistema. AGRADECIMIENTOS A Magdalena Cruz Rosales y María Teresa Suá- rez Landa por su invaluable ayuda para poner al día la bibliografía y a Sergio Ibáñez-Bernal, Enri- que D. Montes de Oca Torres, Francisco J. Cabrero-Sañudo, Luz Ma. del Carmen Huerta Crespo, Nuria M. Trotta Moreu (Instituto de Eco- logía A. C. Xalapa, México) por sus críticas y su- gerencias. A dos árbitros anónimos por sus co- mentarios. Este trabajo se hizo con el apoyo del Departamento de Biodiversidad y Ecología Ani- mal, Instituto de Ecología A. C. (Xalapa, Vera- cruz, México) y el Laboratorio de Zoogeografía, Universidad Paul Valery (Montpellier, Francia). LITERATURA CITADA A IELLO, S. E. (Ed.). 2000. El Manual Merck de Veterinaria. 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