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1 1. El núcleo celular 1.1. Introducción Es el centro de control de la célula eucariota, ya contiene la mayoría del ADN celular, el genoma y, por tanto, la información genética para casi todas las funciones celulares. La información se traslada al citoplasma mediante los procesos de transcripción y traducción 1.2. El núcleo interfásico En las células animales, el núcleo suele ser aproximadamente esférico, con un diámetro entre 4 y 6 m. En las células vegetales, aunque el tamaño es similar, el núcleo suele presentar una forma más irregular, debida a la presión que ejercen las vacuolas, que tienden a deformarlo. En el núcleo hay normalmente varias moléculas de ADN de diversos tamaños. Este número es variable para cada especie y cada molécula formará un cromosoma durante la división celular. Este ADN como se ha estudiado se encuentra unido a proteínas, formando la cromatina. También en el núcleo se encuentra una cantidad variable de ARN. El núcleo se encuentra separado del citoplasma por la envoltura nuclear, que es una doble membrana, en la externa lleva ribosomas. Esta se prolonga con el retículo endoplasmático. En algunas zonas las dos membranas se fusionan, dando lugar a unos orificios que comunican el núcleo con el citoplasma, denominados poros nucleares. 2 Estos poros no son simples aberturas en la membrana, sino que poseen una compleja estructura de ojal, en la que participan las nucleoporinas y otras proteínas. En la parte central existe un canal que permite la comunicación, pero no de forma indiscriminada, ya que los componentes del canal reconocen las moléculas que pueden atravesarlo. Por ejemplo: la caperuza de ARNm, es la señal que le permite salir del núcleo. La matriz nuclear, es un entramado de proteínas, más o menos análogo al citoesqueleto. Parte de ésta forma la lámina nuclear o fibrosa, formada por proteínas filamentosas, que se encuentran con la membrana interna del núcleo. El medio interno nuclear se denomina nucleoplasma. En él se encuentran el ADN en forma de cromatina, ARN, proteínas y diversas mmoléculas e iones como K+, Ca++ y Mg++. En el nucleolo se concentran los genes ribosomales, es decir, los que codifican para el ARNr, excepto el 5S. El ADN correspondiente a estos genes contiene una región, deominada organizador nucleolar, que permite la reunión de todos los genes ribosomales, aunque estén dispersos en varios cromosomas. Algunas células pueden tener varios. Durante la interfase, la cromatina adopta la forma de filamento de nucleosomas y filamento de 30 nm. Hay dos tipos de cormatina: una más condensada, la heterocromatina, que es inactiva transcripcionalmente, y otra laxa, la eucromatina, que se transcribe activamente. A su vez se pueden distinguir dos tipos de heterocromatina, la constitutiva, que no tiene información genética y la facultativa que varía en los distintos tipos celulares de un organismo, y contiene genes que no se expresan y tienen que ver con la especialización celular. 3 1.3. El núcleo en división Cuando la célula va a dividirse, la cromatina se condensa para formar los cromosomas. A lo largo de todo este proceso, los cromosomas se acortan y engruesan, con lo que finalmente se hacen visibles al microscopio òptico, en forma de filamentos que poseen una estructura característica. En un cromosoma pueden distinguirse las siguientes partes: El centrómero, que es un estrechamiento que divide al cromosoma en dos brazos, que pueden ser iguales o no. El cinetocoro, situado a lado del centrómero y pèrmite la unión con los microtúbulos del huso acromático. Los telómeros que son los extremos del cromosoma y están formados por secuencias de ADN muy repetitivas. Están relacionados con el número de veces que una célula puede dividirse. En algunos se observa una porción esférica, el satélite separado por la constricción secundaria. 4 Dado que antes de dividirse, una célula duplica su material genético, cuando se observan los cromosomas, cada uno está formado por dos cromátidas hermanas idénticas unidas por sus centrómeros. Según la posición del centrómero se diferencian los siguientes tipos de cromosomas: Metacéntrico Submetacéntrico Acrocéntrico o Telocéntrico Subtelocéntrico Cuando los cromosomas se tiñen con colorante especiales, que distinguen el ADN rico en GC y en AT, se observan una serie de bandas. Cada cromosoma presenta un bandeado diferente, que permite identificarlo y detectar anomalías o mutaciones. Se llama cariotipo al número, tamaño y forma de los cromosomas metafasicos de un determinado organismo. Los cromosomas que no determinan el sexo se denominan autosomas o somáticos a diferencia de los cromosomas sexuales. A la derecha se representa el cariotipo de un hombre (los cromosomas sexuales son diferentes X e Y). Una mujer llevaría XX. 2. Las mitocondrias Las mitocondrias son los orgánulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energía necesaria para la actividad celular, actúan, por tanto, como centrales energéticas de la célula y sintetizan ATP a expensas de los carburantes metabólicos (glucosa, ácidos grasos y aminoácidos). Sin mitocondrias, los animales y hongos no serían capaces de utilizar oxígeno para extraer toda la energía de los alimentos y mantener con ella el crecimiento y la capacidad de reproducirse. Los organismos llamados anaerobios viven en medios sin oxígeno, y todos ellos carecen de mitocondrias La ultraestructura mitocondrial está en relación con las funciones que desempeña: en la matriz se localizan los enzimas responsables de la -oxidación de los ácidos grasos, los aminoácidos, el ácido pirúvico y el ciclo de krebs. También se encuentran dispersas por la matriz una molécula de ADN circular y unos pequeños ribosomas 70S implicados en la síntesis de un pequeño número de proteínas mitocondriales En la membrana interna están los sistemas dedicados al transporte de los electrones que se desprenden en las oxidaciones anteriores y un conjunto de proteínas encargadas de 5 acoplar la energía liberada del transporte electrónico con la síntesis de ATP, estas proteínas, ATPsitetasa o partículas F, le dan un aspecto granuloso a la cara interna de la membrana mitocondrial. La membrana externa se caracteriza por ser muy permeable y llevar algunas proteínas con función enzimática y de transporte. Hace poco se creía que todas las mitocondrias humanas eran de origen materno, ya que parecía que sólo el óvulo aporta las mitocondrias a la célula original (Eva mitocondrial); hoy en día esta hipótesis ha sido superada ya que se ha demostrado que durante la fecundación humana, aparte de fusionarse los núcleos del óvulo y el espermatozoide, también se fusionan las mitocondrias del óvulo con las mitocondrias paternas procedentes del espermatozoide, aunque la supervivencia de las mitocondrias paternas es bastante rara. (Schwartz and Vissing, 2002). Conoce los genes de la mitocondria humana Al microscopio electrónico las mitocondrias tienen forma cilíndrica con los bordes redondeados, como las cápsulas de gelatina de algunas medicinas. Aparecen dispersas en el citoplasma, su tinción es grisácea y se tiñen menos y son más grandes que los lisosomas. Las mitocondrias constan de una membrana externa y una membrana interna que se pliega formando crestas. La forma de las crestas es variable y puede ser tubular o laminar. La disposición de las crestas puede ser paralela o perpendicular al eje mayor de la mitocondria http://www.iqb.es/monografia/fichas/ficha027.htm 6 El número de mitocondrias por célula depende del tipo celular, y en una célula determinada varía durante la vida celular. Por ejemplo, se ha estimado quecélulas del hígado (hepatocitos) pueden contener del orden de 800 mitocondrias por célula. El número de mitocondrias en una célula puede aumentar gracias a que se dividen por mecanismos de fisión o gemación (flecha) y puede disminuir gracias a un mecanismo conocido como la autofagia. 3. Los plastos. Los plastos son exclusivos de las células vegetales. Existen diversos tipos como los cloroplastos propios de las algas verdes y de las plantas. 7 Todos los plastos se forman a partir de proplastos, que son los plastos de células jóvenes. En ciertas especies hay pocos proplastos en las células meristemáticas, y entonces sucede que algunas células hijas no reciben proplastos en la división celular y la progenie de estas células no tiene cloroplastos. Cuando esto ocurre en hojas en desarrollo, las hojas tienen parches blancos, sin cloroplastos, y se las denomina hojas variegadas Los tipos principales son: Cromoplastos: con pigmentos, como los cloroplastos de plantas y algas verdes, los rodoplastos de las algas rojas, feoplastos de las pardas o crisoplastos de las algas doradas. Cromoplasto de células de tomate Leucoplastos: sin pigmentos, como amiloplastos, oleoplastos y proteínoplastos Amiloplastos de células de patata Los cloroplastos, de color verde, por contener clorofila, son orgánulos que realizan la fotosíntesis oxigénica y que residen en el citoplasma de muchas células eucariotas. En las plantas son orgánulos relativamente grandes, de forma elipsoidal, y generalmente numerosos. En protistas son a menudo estructuras singulares, que se extienden más o menos extensamente por el citoplasma. Los plastos de los diversos grupos eucarióticos son notablemente dispares. Los que aparecen en las plantas ofrecen una referencia adecuada. 8 Aparecen delimitados por la envoltura plastidial, formada por dos membranas, la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna. El espacio entre ambas se denomina periplastidial. El espacio interior del plasto, el estroma, contiene vesículas aplastadas llamadas tilacoides, cuyo lumen o cavidad interior se continúa a veces con el espacio periplastidial, sobre todo en los plastos juveniles (proplastidios). Los tilacoides, que se extienden más o menos paralelos, forman localmente apilamientos llamados grana. De las membranas de los tilacoides forman parte los fotosistemas, complejos de proteínas y pigmentos, responsables de la fase lumínica de la fotosíntesis. La clorofila, pigmento fotosintéticamente activo generalmente asociado con pigmentos carotenoides, están localizados en las membranas de los tilacoides. En los grana se distinguen con microscopio electrónico de transmisión (MET) unos gránulos que se denominan quantosomas, considerados como las unidades morfológicas de la fotosíntesis. Los procesos de la fase oscura de la fotosíntesis, con la fijación del carbono (ciclo de Calvin) ocurren en disolución en el estroma, aprovechando la energía fijada como ATP en los tilacoides durante la fase lumínica. En el estroma reside el ADN plastidial, una versión reducida del cromosoma bacteriano del que procede portador de un catálogo limitado de genes. Como es común en bacterias, el plasto verde presenta su ADN en forma de un único cromosoma circular. La información genética del cromosoma plastidial dirige la formación de un número limitado de proteínas, el resto son importadas del citoplasma. Para la síntesis proteica el plasto cuenta con sus propios ribosomas 70S, que son, lógicamente, del tipo procariótico (bacteriano). Los plastos se multiplican por bipartición, una vez duplicado el ADN plastidial. En las células de las plantas los plastos se desplazan y se orientan cada vez de la forma más adecuada para la captación de la luz. 9 Origen de mitocondrias y cloroplastos Hipótesis endosimbiótica (Lynn Margulis): Desde el siglo XX los biólogos advirtieron que hay semejanza entre diversos orgánulos delimitadas por membranas y ciertas bacterias. En particular, una de las similitudes más notorias es la que hay entre los cloroplastos y las cianobacterias cargadas de clorofilas. Así mismo, muchos biólogos notaron el parecido que hay entre las mitocondrias y otras bacterias de vida libre. El hecho de que los cloroplastos y las mitocondrias posean su propio ADN y puedan dividirse en forma independiente del resto de la célula apoya la hipótesis de que estos y otros orgánulos fueron bacterias independientes que invadieron a las células primitivas y llegaron a establecer una relación permanente con ellas. Se piensa que los invasores fueron simbiontes a los que beneficiaba el medio protegido del interior celular y que a su vez brindaban al hospedante, capacidades y talentos de los que éste carecía. Esto significa que los cloroplastos bien pudieron ser cianobacterias que confirieron propiedades fotosintéticas a las células que empezaron a darles alojamiento. Otras moneras, sobre todo las de muy escasas dimensiones, pudieron dar origen de modo similar a otros orgánulos característicos de la célula eucariota.
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