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C O L L E C T A N E A B O T Á N I C A 
V O L . I. F A S C . I II . 1947. N.o 15. 
Los métodos para la investigación de las comunida­
des acuáticas adnadas y especialmente las formadas 
por organismos microscópicos (perifiton, pecton) 
por 
R. M A R G A L E F 
Esta nota se refiere a los métodos de estudio de las agru­
paciones de organismos que se desarrollan sobre las superficies 
libres de los objetos sumergidos en el agua. Se trata de un 
tipo de comunidad que forma una capa o almohadilla continua 
sobre el substrato, que puede alcanzar un grueso considerable 
y precipita a menudo depósitos minerales en su espesor. Otras 
veces, la presencia de tal comunidad no puede apreciarse a 
simple vista, por su escasa altura y pequenez de los organismos 
que la constituyen. E l mismo tipo de comunidad puede des­
arrollarse sobre substrato suelto o movedizo —limo, arcilla, 
gy t t j a—, en forma de lámina continua aplicada sobre el fondo. 
E l concepto de perifiton fué introducido por B E H N I N G (1924) 
para designar lo que crece adherido a los objetos «artificiales» 
introducidos en el agua. R o i x (1939) usa la misma palabra 
en sentido algo más amplio; incluyendo a todos los organismos 
que se desarrollan sobre las superficies libres de objetos sumer­
gidos en el agua. En esta forma, el concepto de perifiton 
equivale a la reunión del Aufwuchs (sobre organismos vivos) 
y del Bewnchs (sobre objetos inanimados) de diferentes autores 
europeos ( W I L L E R , 1920; N A U M A N N , 1931). En un trabajo 
anterior (1946) propuse el término, puramente fisonómico, de pec­
ton; analizado con más detalle en otro artículo posterior (1947 a). 
7 
E l concepto de pecton viene a ser casi sinónimo del de perifiton; 
la única diferencia entre los dos consiste en que el pecton es 
definido como tal por la fisonomía de la comunidad, indepen-
dientemente de la naturaleza compacta o suelta del substrato 
:sobre el cual se halle, mientras que el perifiton se define por 
s u carácter de dependencia con respecto a un substrato sólido 
«continuo. Ambos términos pueden tener sus ventajas y, de 
¡momento, no interesa confundirlos. 
E n el pecton se encuentran organismos de muchos grupos, 
dominando las bacterias, hongos, cianofíceas y diatomeas. Se 
pueden distinguir seis tipos biológicos principales entre las 
a lgas del pecton : filamentosas (Phormidium), compactas 
(Nostoc), celulares (Gloeocafisa), pedunculadas (Cymbella), 
gelatinosas ramificadas (Chaetophora) y algas microscópicas 
formando un estrato muy delgado (Hydrococcus, diatomeas). 
Los animales dominantes se distribuyen en tres tipos bioló-
gicos : compactos (esponjas), tubícolas aplicados (briozoos, ané-
lidos, quironómidos) y tubícolas erguidos (poliquetos : Mer-
cierella). Otros muchos organismos se limitan a la superficie 
del pecton. 
I . M É T O D O S APROXIMADOS PARA E L ESTUDIO D E L PECTON 
MACRO Y MICROSCÓPICO. —• E l perifiton que vive sobre tallos 
más o menos consistentes (Scirfius, etc.), se estudia cortando 
segmentos pequeños de los tallos, de longitud y superficie 
•calculadas, raspando dichos fragmentos en una cápsula con 
agua y contando directamente los organismos, bajo un objetivo 
de foco largo (THOMASSON, 1925; M E S C H K A T , 1934; Y O U N G , 1945). 
E l peso del perifiton se obtiene centrifugando, filtrando y 
•dejando secar las muestras. Para el estudio del perifiton que 
vive sobre las piedras, Y O U N G (1945) usa un marco cuadrado 
•de latón con el objeto de limitar la superficie que va a estu-
diarse, mientras se raspa y se lava, para quitarlo, el perifiton 
que queda fuera del cuadro. Después se raspa la superficie que 
ha quedado protegida por el marco en una cápsula, para 
evaluar y pesar los organismos como en el caso de los tallos., 
La presencia de arena o precipitados minerales dificulta o haee' 
impracticables estas manipulaciones. G O D W A R D (1937) raspa 
la superficie entera de las piedras en agua, homogeniza la sus­
pensión resultante y cuenta los organismos contenidos en mues­
tras representativas de la suspensión. 
El pecton de cierto espesor y compacidad permite obtener 
secciones delgadas y perpendiculares al substrato con bastante 
facilidad. Los precipitados minerales molestan y puede ser 
conveniente disolverlos previamente, tratando las muestras 
con un ácido diluido. Es muy posible que la inclusión de 
toda la comunidad en parafina permitiría obtener en el mi-
crótomo secciones mucho más finas; pero este recurso no 
es indispensable. Las secciones obtenidas en una u otra 
forma pueden observarse al microscopio. A veces una sola 
especie forma casi toda la masa de la comunidad, pero no es 
raro encontrar varias especies asociadas. En este caso la domi­
nancia puede apreciarse fácilmente, sacando dibujos con la 
cámara clara de las secciones, en las que se pongan de mani­
fiesto las áreas que en la sección ocupan las distintas especies, 
áreas que son proporcionales a la representación respectiva 
de aquéllas en la masa total del pecton. La evaluación de 
las áreas relativas puede hacerse de una manera bastante 
rápida trazando los dibujos en cartulina, recortando luego los 
fragmentos que corresponden a las distintas especies y pesán­
dolos. Debe tenerse presente que las secciones engloban una 
parte v iva superficial y una parte muerta basal, constituida 
por vainas, pedúnculos y precipitados minerales; esta parte 
muerta no debe entrar en el estudio de la composición de 
la comunidad, pero puede suministrar indicaciones acerca de la 
sucesión. 
2 . M É T O D O S E X A C T O S PARA E L ESTUDIO D E L PECTON 
(PERIFITON) E X C L U S I V A M E N T E MICROSCÓPICO. — El estudio de 
las comunidades de muy poco espesor, que no pueden ser ras-
padas sin dañar a un tanto por ciento muy elevado de las 
•células, plantea problemas completamente diferentes de los 
•ofrecidos por el estudio de un pecton de más espesor. Su reso-
lución puede emprenderse siguiendo dos caminos distintos: 
a) introducción de una superficie experimental, y b) estudio 
directo de una superficie natural. 
a) Introducción de una superficie experimental. — Los 
fundamentos de esta técnica son muy sencillos. Se introduce 
en el agua, por un cierto tiempo, una lámina de cristal o de 
celuloide, después se retira y se observan directamente con el 
microscopio los organismos que se han adherido sobre la misma, 
sin dañarlos, coloreándolos si es necesario —bac te r i a s— y 
efectuando los recuentos estadísticos que sean del caso. N A U -
MANN (1925) aplicó este método a la determinación de las 
bacterias ferruginosas. Otros autores (HENRICI , 1933; Zo B E L L 
y A L L E N , 1933, etc., citados por Zo B E L L , 1946) siguen des-
arrollando este método dentro de la bacteriología. Con él 
pretenden alcanzar dos fines : i .° , tener una idea del número 
to ta l de bacterias presentes en el medio, pues las fijadas sobre 
las láminas de cristal se hallan en relación numérica con el 
número de gérmenes que se cuentan por medio de cultivos 
en placas de agar, habiéndose dado coeficientes de correla-
ción entre ambos valores, y 2°, estudiar las bacterias exclusiva-
mente perifíticas. Si las láminas han estado sumergidas poco 
t iempo, se encuentran sobre ellas pocas bacterias; pero si la 
permanencia es demasiado larga, se forma una película continua 
en la cual los individuos son imposibles de contar; a esto se 
añade el desarrollo de otros organismos — algas — que estorban 
en la enumeración de las bacterias. Se señala como una de 
las ventajas de este método la de que los organismos moribundos 
o con poca vitalidad no llegan a adherirse a las láminas, sino 
solamente los que están en período de franca multiplicación. 
B U T C H E R (1932, I946), I V L E V (1933) y G O D W A R D (1934 
y z937)> n a n aplicado el mismo método al estudio de las algas. 
Se utilizan de preferencia portaobjetos o láminas de cristal 
algo mayores —-de 50 x 75 mm. —•, que se sujetan a soportes 
adecuados, mantenidos a la profundidad deseada por mediode boyas y lastres (íig. 1). El autor usa una instalación sen­
cillísima, muy cómoda en las largas excursiones, y especial­
mente adecuada para ser usada en aguas corrientes. Un 
Fig . 1. — Soporte de madera o material plástico para sostener portaobjetos 
sumergidos en el agua. 
Varios de estos soportes pueden distribuirse a lo largo de una misma cuerda, que se m a n ­
tiene en posición por medio de un lastre y una boya . (Copiado de Zo B E L L , 1946.) 
alambre bastante largo sostiene un portaobjetos en cada uno 
de sus extremos; en el centro del mismo alambre se hace un 
aro, que se atraviesa con una rama o tronco delgado, mante­
nido sujeto en la posición correcta por medio de grandes pie­
dras (fig. 2). A l retirar los portaobjetos, éstos se guardan 
separadamente en tubos de diámetro ligeramente mayor que 
la anchura de las láminas, con formol al 4 por 100. A veces 
se fijan sobre los portaobjetos larvas de Simulium, que luego se 
•desprenden en el formol; pero pueden recuperarse en el fondo 
de los tubos, si interesa contar todos los organismos. Las 
láminas de cristal se observan directamente bajo el micros-
copio, usando cubreobjetos de tamaño grande, de los común-
F i g . 2. — Manera sencilla de disponer dos portaobjetos en la corriente de un ' 
ar royo. 
Este sistema es muy práctico para excursiones, puesto que no requiere llevar más que Ios-
portaobjetos , un rollo de alambre y unos alicates. 
mente empleados para series histológicas. Para apreciar-
cuantitativamente la población se cuentan los organismos 
presentes en cierto número de campos, escogidos al azar. El ' 
número y extensión de los campos que serán necesarios depen-
den, naturalmente, del área mínima de la asociación que se 
haya establecido sobre el vidrio. Unas 10 áreas de 100 x ioo [i. 
son, generalmente, suficientes. Puede darse el caso que la 
población que se ha desarrollado sobre el portaobjetos sea_ 
tan densa, que imposibilite contar los individuos que la forman. 
En estas circunstancias, G O D W A R D (1937) raspa el portaobjetos 
en agua y hace una suspensión, en una fracción definida de la 
cual puede determinarse el número de organismos. E l uso de 
láminas presenta otra ventaja, y es la que permite apreciar 
gravimétricamente, con bastante exactitud, los organismos 
que se han fijado o crecido sobre ellas. 
A l cabo de una semana de haber depositado los porta­
objetos en el agua, se encuentra ya una notable población en 
su superficie; pero el número de organismos continúa aumen­
tando durante cierto tiempo. B U T C H E R (1946) estima en 
veinte días el plazo necesario para completar la colonización, 
excepto durante el invierno, en cuya estación (en Inglaterra) 
hacen falta de cuarenta a sesenta días. G O D W A R D (1937) 
estudia los portaobjetos aproximadamente un mes después de 
haberlos instalado. 
Es esencial tener una idea clara del alcance de este método, 
y para ello nada mejor que discutir las condiciones en que se 
verifica la colonización. Es bastante verosímil que gérmenes 
de todas las especies existentes en el biotopo tienen acceso a 
la lámina de vidrio; pero sólo una fracción del número total 
de especies podrán desarrollarse sobre el portaobjetos. Las 
que sean aptas para vivir de su superficie aumentan rápida­
mente en húmero; su población crece de acuerdo con una curva 
logística, que es general en todos estos casos de ocupación de 
una nueva residencia ecológica. En tanto la población no 
se haya aproximado de manera suficiente a la asíntota superior 
de la curva —• con las inevitables oscilaciones ligadas a los 
ritmos de la comunidad—, no puede decirse que la vida que 
analizamos sobre el portaobjetos sea representativa de las co­
munidades potenciales estables del biotopo en estudio. 
De las observaciones reunidas en el gráfico 3 se deduce 
que un mes es un lapso de tiempo razonablemente suficiente 
para suponer que las indicaciones que entonces suministran 
los portaobjetos tienen ya valor. Sin embargo, es seguro que 
a continuación de esta primera fase de ocupación de la super­
ficie libre, viene una etapa en la que, por el juego de la com­
petencia, se modifican las relaciones numéricas entre las dife-
№ de células de 
algas por mm? 
7.000 -
T i i i " i r 
4o 2o 3o 4o 5o 6o 
Tiempo en días 
Fig . 3. — Desarrollo de las algas sobre láminas de vidr io sumergidas en a g u a . 
Este gráfico se ha establecido para servir de orientación general acerca del plazo que es-
• necesario para obtener una población sensiblemente estable. I*a curva 1 es la media de 
42 series obtenidas por B U T C H E R (1946), en distintos meses del año, para aguas corrientes 
de Hampshire (Inglaterra); la 2, media de dos series obtenidas en Barcelona, en un depó-
sito artificial, entre abril y junio; la 3. media de 42 observaciones de B U T C H E R (1946) en 
distintos meses del año y aguas estancadas de Hampshire (Inglaterra). 
rentes especies hasta que resulta una composición más estable 
( I V L E V , 1933). No tenemos datos sobre el tiempo que es 
necesario para que la sucesión, en la superficie de las láminas 
de vidrio, alcance una etapa comparable a aquella en que se 
hallan las sucesiones iniciadas desde mucho antes en las otras-
residencias ecológicas del biotopo. 
Otra razón que limita seriamente el valor de los datos 
obtenidos por el método que discutimos es la diferencia de 
naturaleza que existe entre l a superficie de los portaobjetos 
y las superficies naturales presentes en el biotopo •—piedras, 
conchas, plantas, madera—. De esta forma el método de la 
superficie experimental nos ilustra acerca de comunidades 
potenciales; pero no sobre las comunidades reales, porque la 
naturaleza del material y el relieve de su superficie influyen 
grandemente en la colonización. El vidrio acanalado o esme-
rilado es más densamente colonizado que el liso, y cualquier 
material fibroso o poroso lo es más que una substancia com-
pacta ( G O D W A R D , 1934; P O M E R A T y W E I S S , 1946). Los úl-
timos autores citados, estudiando la preferencia de diversos 
organismos marinos •—especialmente cirrípedos— con respecto 
a distintos materiales, distribuyen a éstos en la siguiente serie, 
que empieza por los predilectos y termina por los evitados: 
amianto, madera, plomo, vidrio, materiales plásticos, níquel, 
pintura, cinc. 
Finalmente, debe señalarse un inconveniente de carácter 
práctico en la aplicación de este método, cuando se recorre 
una comarca para hacer un reconocimiento bidrobiológico, y es 
que resulta sumamente engorroso y a veces hasta imposible 
el volver a recoger, un mes más tarde, las láminas que se han 
dejado instaladas en las estaciones visitadas. Lo que acon-
tece, generalmente, es que se recogen antes de tiempo, y enton-
ces los datos que suministra su estudio tienen muy poco valor. 
b) Estudio directo de una superficie natural. — Rocas, 
maderos, tallos, tubos de tricópteros y conchas de moluscos 
no pueden ser cómodamente estudiados al microscopio con luz 
reflejada, para contar y reconocer los organismos que cons-
ti tuyen el perifiton. Tampoco puede pensarse en rasparlos 
o desprenderlos de una manera sencilla. Pero puede usarse un 
excelente artificio consistente en obtener un molde de colodión 
de la superficie, que incluya a la vez todas las partículas que se 
hallen depositadas sobre la superficie, o sea todo el perifiton. 
8 
Este método no es nuevo. Había sido ideado en botánica 
y a desde principios de siglo (BUSCALIONI y P O L L A C C I , 1901, 
•citados por W E N Z L ) para estudiar la topografía superficial de 
las hojas y especialmente la distribución y estado de abertura 
de los estomas. También se ha empleado para investigar los 
hongos epífitos. E l mismo método se ha usado para la busca 
de esporas de carbones fósiles en Norteamérica (según una 
referencia incidental en K O S A N K E , 1943), y presenta numerosas 
ventajas en el estudio paleoecológico de sedimentos lacustres 
( M A R G A L E F , 1947 b). 
El detalle de las manipulacionesha sido desarrollado por 
L O N G y C L E M E N T S (1934) y por W E N Z L (1940, 1941). Se han 
ensayado diferentes productos para obtener las películas — ni-
trocelulosa, metilcelulosa, oxipropilcelulosa, etilcelulosa, ecetil-
celulosa—, pero se ha visto que los mejores resultados se 
•obtienen con nitrocelulosa y acetilcelulosa. En general, se 
prefiere la nitrocelulosa (celoidina) disuelta en una mezcla 
de alcohol etílico y éter (colodión), a la que se recomienda 
añadir unas gotas de aceite de ricino para disminuir la rigidez 
de las películas y evitar resquebrajaduras y ondulaciones. La 
aplicación de este método al estudio del perifiton constituye 
una novedad, y por esta razón se explica en lo que sigue con 
•cierta extensión la manera de operar. 
Piedras pequeñas o fragmentos de tamaño adecuado de 
rocas mayores, así como pedazos de madera, tallos, conchas 
y otros objetos cuya superficie desee estudiarse, se recolectan 
y conservan en formol, como cualquier muestra de algas. Como 
que la observación del perifiton se hará en el seno de un medio 
más refringente que el agua — celoidina —, puede ser conve-
niente teñir previamente a los organismos, para apreciar luego 
mejor sus detalles. Se usa cualquiera de los métodos de tin-
ción corrientes, introduciendo la piedra o el objeto, por entero, 
en el colorante. Luego se lava y se pasa por la serie de alco-
holes hasta deshidratación completa. Finalmente se l leva al 
mismo disolvente de la nitrocelulosa, o sea, a una mezcla de 
una parte de alcohol absoluto y tres partes de éter. Todas-
estas manipulaciones pueden quedar listas en medio día. Las 
piedras se extraen de la mezcla alcohol-éter y, sin aguardar a 
que su superficie quede completamente seca, pero sí a que 
se haya evaporado una parte del líquido que la moja, se vierte 
con cuidado una pequeña cantidad de colodión, en disolución 
poco espesa, y se deja secar unos minutos, hasta que, evaporán-
dose el disolvente, quede la nitrocelulosa formando una pelí-
cula consistente. Conviene que el grosor de la película sea 
mínimo, aunque proporcionado al espesor de la comunidad que 
va a estudiarse. Se procede después a desprender fragmentos 
de la película, que no es necesario que sean muy extensos. 
Es to se hace fácilmente por medio de unas pinzas puntiagudas, 
levantando un borde y arrancando con suavidad; también 
puede ser útil romper la piedra, o lo que sea, desde la parte 
opuesta a la película que se va a aprovechar. Los fragmentos-
de película se montan entonces, extendiéndolos en una gota 
del medio de montaje, que se ha dispuesto previamente sobre 
un portaobjetos. A veces resulta útil anotar si la cara de la 
película que mira hacia arriba en la preparación, es la que 
estaba dirigida hacia la piedra o es la opuesta. E l balsama 
del Canadá es un buen medio de montaje, pero requiere una 
deshidratación cuidadosa, que no siempre es fácil de obtener 
si se t rabaja rápidamente con mucho material. Por esta 
razón puede resultar práctico usar como medio de montaje 
una de las mezclas de hidrato de cloral, goma arábiga y glice-
rina, que emplean los entomólogos — la fórmula de H O Y E R , 
por ejemplo. 
Las preparaciones dan una fiel imagen de la superficie 
del objeto tratado, con todo el perifiton, de modo que es em-
presa fácil contar el número de individuos en una área deter-
minada. Estos recuentos son de fiar, pues si se trata de obte-
ner nuevas películas en una superficie ya tratada, se comprueba 
como la primera película arrancada se ha llevado consigo prác-
ticamente todo el perifiton. E l área mínima de las asocia-
ciones perifíticas en la superficie de las rocas — y posiblemente 
también en la de la madera-—• es bastante mayor que la de 
las asociaciones que se hallan sobre los portaobjetos, porque 
el substrato es menos uniforme, de relieve desigual con mínimas 
diferencias de exposición y aun de naturaleza heterogénea en el 
caso de una roca formada por un agregado de minerales dife­
rentes. Otra manera de describir este estado de cosas sería 
decir que nos hallamos frente a un mosaico de fragmentos de 
asociación microscópicos. De esto se deduce que la superficie 
real es mucho más compleja, como residencia ecológica, que la 
superficie experimental constituida por un portaobjetos. La 
investigación, aunque sea somera, de la distribución del peri-
fiton sobre rocas de diversa naturaleza, a diferentes profundi­
dades y con diferente exposición, pero situadas en una misma 
masa de agua, da idea de lo complicada que es la distribución 
de los organismos y plantea interesantes problemas de ecología 
de laboriosa resolución. 
B I B I J O G R A F I A 
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