Evaluacion_e_la_resistencia_de_biotipos

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Anales de
 Botánica
Agrícola
Volumen 12, año 2005
 Deposito Legal pp 94-0187 ISSN 1315
ANALES DE BOTÁNICA AGRÍCOLA es una revista científica del Instituto de Botánica Agrícola de la Facultad 
de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela cuyo objetivo es propiciar la difusión del trabajo vinculado a las 
Ciencias del Agro, que se realiza en centros y laboratorios de investigación tanto nacionales como internacionales en 
las áreas de anatomía, morfología, taxonomía, ecología, fisiología, bioquímica y metabolismo, patología e histología 
vegetal.
ANALES DE BOTÁNICA AGRÍCOLA es una revista arbitrada de periodicidad anual, fundada en 1994, que se 
publica bajo los auspicios del Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico de la Universidad Central de Venezuela. 
Anales de Botánica Agrícola esta indizada por el Commonwealth Agricultural Bureau Internacional (CABI).
CONSEJO DIRECTIVO:
Editor Principal: Jocelyne Ascencio
Editores Asociados:
José Vicente Lazo
Alfonso Cardozo (Director del Instituto de Botánica Agrícola)
 ANALES DE BOTÁNICA AGRÍCOLA
 Revista del Instituto de Botánica Agrícola de la Facultad de
 Agronomía de la Universidad Central de Venezuela.
 Dirección:
 Universidad Central de Venezuela
 Facultad de Agronomía
 Apartado 4579 
 Maracay, Estado Aragua 
 Fax: 58 43 2464143
Diseño de portada, diagramación y montaje: Prof. José V. Lazo, Soraya Valdez, Universidad Central de 
Venezuela, Facultad de Agronomía. Maracay 
DEPARTAMENTO
E INSTITUTO
DE BOTANICA
AGRICOLA
U.C.V. Agronomía
Maracay
1
Consejo Permanente de Arbitros 
Asia Yuseli Zambrano INIA. Maracay
Aitor Carmona UCLA. Decanato de Agronomía, Barquisimeto
Carmen E. B. de Rojas UCV. Facultad de Agronomía, Maracay
Damelis Jaúregui UCV. Facultad de Agronomía, Maracay
Eva de García UCV. Facultad de Ciencias, Caracas
Evelyn C. de Bisbal INIA. Maracay
Fanny E. Camacho de Torres UCV. Facultad de Agronomía, Maracay
Frescia T. De Ricardi ULA. Jardín Botánico, Mérida
Hipólito Alvarado UCLA. Decanato de Agronomía, Barquisimeto
Luis José Subero UCV. Facultad de Agronomía, Maracay
Orlando Guenni UCV. Facultad de Agronomía, Maracay
Romelia Parra UCV. Facultad de Agronomía, Maracay
Reinaldo Pire UCLA. Decanato de Agronomía, Barquisimeto
Thirza Ruíz UCV. Facultad de Agronomía, Maracay
 
Agradecimiento: 
Se agradece la colaboración de los siguientes especialistas en la evaluación de los artículos aceptados en 
el presente volumen: 
Cástor Zambrano UCV. Facultad de Agronomía, Maracay
Alvaro Anzalone UCLA. Decanato de Agronomía, Barquisimeto
Adriana Florentino UCV. Facultad de Agronomía, Maracay
José Ramón Mejía Singenta s.a., Maracay
Helga Lindorf UCV. Facultad de Ciencias, Caracas
Héctor Rodríguez UCV. Facultad de Agronomía, Maracay
Franky Méndez R. UCV. Facultad de Agronomía, Maracay
 
2
Anales de
 Botánica
Agrícola
Volumen 12, año 2005
PUBLICACIÓN DE ARTÍCULOS EN LA REVISTA ANALES DE BOTÁNICA AGRÍCOLA
La revista publica trabajos científicos originales en las áreas de anatomía, morfología, fisiología, histopatología, 
taxonomía, ecología, bioquímica y metabolismo vegetal, sin realizar una distinción artificial entre investigación básica 
y aplicada. También se publican comunicaciones y notas técnicas y artículos de revisión (por invitación) sobre temas 
actuales o novedosos para la ciencia de la botánica.
Recepción de artículos: desde el 15 de julio hasta el 15 de febrero
Tarifa de suscripción: cada número individual tiene un costo de US $ 20 ( o su equivalente en moneda nacional) el cual 
incluye los gastos de envío. Los pagos deben hacerse mediante un cheque a nombre de : Facultad de Agronomía, UCV.
 
CONTENIDO
Zambrano Castor y Espinoza Hernán. Evaluación de la resistencia de biotipos de Ischaemum rugosum Salisb. Al 
herbicida bispiribac sodio provenientes de campos arroceros de los estados Portuguesa y Guárico. p 5 -12
Guevara Lorena, Camacho Emira y Ramia Mauricio. Micromorfología del flósculo superior en especies de 
Panicum L., sección Parvifolia (Poaceae, Panicoideae, Paniceae) en Venezuela. p 13 -17
 
Cordero Yusmary, Briceño Zuleika y Ascencio Jocelyne. Respuestas fisiológicas de Crotalaria spectabilis Roth 
cultivada en solución nutritiva deficiente y suficiente en fósforo. p 19 -30
Revisiones bibliográficas y lecturas de actualización:
Medina Ernesto y Aguiar Guillermina. Biología del género Clusia: Aspectos taxonómicos y ecofisiológicos. 
p 31 - 40
Ascencio Jocelyne. Efecto del estrés abiotico sobre la fisiologia de malezas y cultivos. p 41 - 47
3
Portada: Plantas de Crotalaria spectabilis Roth
Las especies del genero Crotalaria se cultivan en regiones tropicales como abono 
verde, forraje, por su abundante contenido de fibra y para el control de malezas y 
nematodos. En el artículo de Cordero, Briceño y Ascencio p 19-30 se estudian 
algunas repuestas fisiológicas de esta planta a la deficiencia de fósforo.
Evaluación de la resistencia de biotipos de Ischaemum rugosum Salisb. Al herbicida bispiribac 
sodio provenientes de campos arroceros de los estados portuguesa y guárico.
Evaluation of Ischaemum rugosum Salisb. populations resistance to bispiribac sodio from 
rice fields of portuguesa and guárico state.
Zambrano, Cástor y Espinoza Hernán
Universidad Central de Venezuela. Facultad de Agronomía; Av. Universidad Vía El Limón, 
Maracay, Edo. Aragua, Venezuela. E-mail: clzambrano@cantv.net
Resumen Evaluation of Ischaemum rugosum Salisb. populations 
resistance to bispiribac sodio from rice fields of 
Zambrano Cástor y Espinoza Hernán 2005. Evaluación Portuguesa and Guárico state. Anales de Botánica 
de la resistencia de biotipos de Ischaemum rugosum Agrícola. 12:5-12.
Salisb. al herbicida bispiribac sodio provenientes de 
campos arroceros de los Estados Portuguesa y Guárico. 
Anales de Botánica Agrícola. 12:5-12. In order to avaluate the resistnace of Ischaemum 
rugosum Salisb populations to the Bispiribac sodio 
Con el objetivo de evaluar la resistencia de poblaciones herbicide in rice (Oryza sativa L.) from different 
de Ischaemum rugosum Salisb al herbicida bispiribac localities of Portuguesa and Guárico state, I. rugosum 
sodio en arroz (Oryza sativa L.) provenientes de dos seeds were collected in the field, with reports of control 
localidades del estado Portuguesa y Guárico, se problems, where farmers had at least a six-year record of 
colectaron semillas de I. rugosum en los campos con this herbicide application. A trial with a completely 
reportes de problemas para su control en las fincas que randomized design was, then, established at the 
tenían un historial de aplicación de éste graminicida por Agronomy Institute shed, Faculty of Agronomy, Central 
lo menos durante seis años. Posteriormente se estableció of Venezuela University. Evaluation of height and fresh 
un ensayo en el cobertizo del Instituto de Agronomía en weight were carried out 15 days after herbicide 
la Facultad de Agronomía, de la Universidad Central de application, wich doses used were the following: 0; 10; 
Venezuela con un diseño completamente aleatorizado. 20; 40; 80; 160 g.i.a/ha, wherethe recommended 
Las evaluaciones de altura y fitomasa aérea fresca commercial dose is 40g.i.a/ha. The resistance index (IR) 
fueron realizadas 15 días después de la aplicación del was obtained by the response doses logistic model of the 
herbicida cuyas dosis utilizadas fueron las siguientes las S.A.S program, and the resistance curves by the Sigma 
siguientes: 0; 10; 20; 40; 80; 160 g.i.a./ha, donde la dosis Plot 7 program. Population that presented an IR>2 were 
comercial recomendada es 40 g.i.a./ha. El índice de considered resistant. The resistance index found in the 
resistencia (IR) se obtuvo con el modelo logístico de biotypes was the following: L6 1,02 (susceptible); and 
dosis de respuesta con el programa SAS y las curvas de AG001 4,13; AG002 4; were considered populations of 
resistencias con el programa Sigma Plot 0.7, se I. rugosum Salisb resistant to bispiribac sodio, 
consideraron resistentes las poblaciones que presentaron respectively.
un IR>2. El índice de resistencia encontrado en los 
biotipos fue el siguiente: AGOO1 4,13; AG002 4 se Key words: Echinochloa colona, bispiribac sodio, 
consideraron poblaciones de I. rugosum resistentes al Resistance.
Bispiribac sodio respectivamente, mientras que el 
biotipo L6 mostró un índice de resistencia de 1,02; lo 
cual indica que es susceptible. INTRODUCCIÓN
Palabras clave: Ischaemum rugosum, bispiribac sodio, La maleza es el principal problema en la producción de 
Resistencia. arroz en Venezuela, entre ellas se encuentra Ischaemum 
rugosum Salisb., llamada también Paja rugosa, Falsa 
caminadora, mazorquilla, etc. Abstract
Zambrano Cástor and Espinoza Hernán 2005. 
 
Zambrano, Cástor y Espinoza Hernán. Resistencia de biotipos de Ischaemum rugosum Salisb. 
5
Cuadro 1. Finca, superficie, identificación y Edo. Portuguesa y Guárico.
localidad donde se colectaron las semillas de los 
biotipos de Ischaemum rugosum. MATERIALES Y MÉTODOS
 Finca Identificación Localidad Estado Se colectaron semillas de Ischaemum rugosum en las 
 del biotipo fincas arroceras Soledad de Armo y Parcela #46 Sector el 
Frío ubicadas en Potrero de Armo, estado Portuguesa y 
Sistema de Riego Río Guarico, estado Guárico; donde se P-46 Ag001 Sector el Frío Guárico
sospechó que esta maleza había desarrollado biotipos parcela # 46 
resistentes. En estas fincas hubo un historial de Calabozo
aplicación de bispiribac sodio para el control de malezas 
gramíneas de aproximadamente 3-4 años. Así mismo se P-46 AGS02 Sector el Frío Guárico
colectaron las semillas de Ischaemum rugosum un parcela # 46 
biotipo susceptible (previamente determinado en Calabozo
pruebas preliminares) en Potrero de Armo identificado 
como “L7” para ser utilizado como control. Soledad de L6 Potrero de Portuguesa
Armo Armo
Las semillas germinadas fueron llevadas cámara de 
 Soledad de L7 Potrero de Portuguesa
germinación hasta que las plántulas presentaron su 
 Armo (Susceptible) Armo
primera hoja, luego se transplantaron en macetas con 
aproximadamente 300 gr. de suelo; permitiendo el 
desarrollo de 4 plántulas por maceta. Finalmente fueron 
El uso repetido de herbicidas que afecten el mismo sitio colocadas en un cobertizo, donde se les garantizaron las 
de acción puede seleccionar plantas individuales que condiciones óptimas para su desarrollo.
sobreviven a dosis de herbicidas que normalmente 
podrían matar o suprimir una especie (Fischer et al, 
2000). Existen 3 condiciones que predisponen a un Una vez que las plantas tenían 3 a 4 hojas (Valverde et al 
herbicida a generar resistencia en malezas: a) Aplicación 2000), se le aplicó el tratamiento herbicida (Cuadro 2) 
a bajas dosis. b) Un sitio de acción bien específico. c) con una asperjadora de presión constante de CO marca 2
Controlar amplio espectro de malezas SPARTAN, a razón de 200 l/ha con una boquilla de 
abanico plano. 
El bispiribac sodio es un herbicida de la familia de los 
carboxipirimidinilos que inhiben la enzima ALS 
(Acelolactato sintetasa) y la subsecuente biosíntesis de Cuadro 2. Tratamientos de bispiribac sodio 
los aminoácidos de cadena ramificada (valina, leucina e Aplicados a poblaciones de I. Rugosum. 
isoleucina); además de utilizar bajas dosis (40 gr. ia./ha), 
actúa específicamente sobre la ALS y controla especies 
gramíneas, dicotiledóneas (hoja ancha y acuáticas) y 
ciperáceas; además de la continua intensidad de 
selección que se ha venido imponiendo desde principios 
Tratamientos 0 X ¼ X 1/2X X 2X 4Xde los años 90 sobre las especies maleza con la aplicación 
de herbicidas de la familia de las sulfonilúreas en el caso 
Dosisespecífico del cultivo del arroz con el metsulfurón metil, 
(G i.a./ha) 0 10 20 40 80 160hace suponer que de no manejar este herbicida con un 
criterio técnico dentro del manejo integrado de malezas 
en el cultivo, la resistencia apareciese alrededor de 3 al 4 
año de su introducción.
En Venezuela no se ha reportado la resistencia de I. 
Nota: se tomo con “X” la dosis comercial recomendada rugosum a bispiribac sodio; solo existen reportes de 
en la etiqueta del producto (40 gr. ia./ha).Pacheco et al. (1997) y Espinoza (2004) donde 
Echinochloa colona desarrolló resistencia a propanil y 
fenoxaprop-p-etil respectivamente.
En tal sentido se plantea en este trabajo evaluar la 
resistencia de biotipos de I. rugosum al herbicida 
bispiribac sodio provenientes de campos arroceros del 
Anales de Botánica Agrícola 12 (2005)
6
Se utilizó un diseño de experimento completamente RESULTADOS Y DISCUSIÓN
aleatorizado con cuatro (4) repeticiones por cada 
tratamiento. La RC se estimó usando la curva de 50 
respuesta a dosis crecientes de Streeibig (1988) y En la Figura 1 y 2 se observan las tendencias que surgen 
Seefeldt et al. (1995), la cual está basada en el modelo al aplicar dosis crecientes del herbicida bispiribac sodio 
logístico dado por la siguiente ecuación: en la altura y fitomasa aérea fresca de plantas de I. 
rugosum. Cabe destacar que tanto en altura como en 
fitomasa aérea fresca existe un comportamiento U = C + D - C ij i
 diferencial entre los biotipos AG001, AGS02 y L6, L7 
(Susceptible); donde en dosis superiores a las 1+ exp.[b (log(z )-log(RC )) ]i j 50(i)
recomendadas comercialmente (40 gr. ia./ha) las plantas 
de los biotipos AG001 y AGS02 sufren una leve 
reducción con respecto a las correspondientes al 
Donde U denota la respuesta a la dosis j del herbicida i; tratamiento control. Por su parte el comportamiento de ij
L6 es bastante similar al considerado susceptible (L7), D representa la asíntota superior del crecimiento de las 
aun cuando ya se empieza a diferenciar uno del otro.plantas a la concentración cero que se supone es similar 
para el experimento (tratamiento testigo), y C es el límite i 
Lo expuesto anteriormente hace pensar que estas inferior a una dosis infinita del herbicida i. RC denota 50
variables morfofisiológicas están indicando la dosis requerida del herbicida i para reducir el 
indirectamente la presencia del fenómeno de resistencia crecimiento de la planta a la mitad del valor entre D y C, y 
en las poblaciones seleccionadas. bi es la pendiente de la curva cerca de la RC . Se 50(i)
corrieron los datos (finca, dosis, replicas, peso fresco) en 
El Cuadro 3 muestra que los biotipos resistentes y el programa SAS. Se usó el programa Sigma Plot para 
susceptibles generaron una curva valores de RC para los 50 generar las figuras sobre peso fresco y altura con las 
biotipos AGS02, AG001 y L6 los cuales fueron iguales a diferentes dosis aplicada para cada uno de los biotipos 
120, 120 y 40 respectivamente y el susceptible (L7) con evaluados.
valores de 30; 29,88 y 38,90 respectivamente para cada 
caso en particular, lo cual generó un índice de resistencia Índice de Resistencia:
de 4; 4,13y 1,02 respectivamente. De acuerdo con lo Se determinó el Índice de Resistencia (IR) según la 
(1) planteado por Valverde et al (2000) cuando el IR es formula 
mayor de 2 el biotipo bajo estudio se considera resistente 
(1) al herbicida planteado. Resultados similares fueron IR = Rc R 50
encontrados por Fischer et al. (2000), quienes en campos 
 
de California sometidos a diferentes niveles de presión 
RC S50 de selección entre otros herbicidas con bispiribac sodio 
encontraron poblaciones de Echinochloa oryzoides y 
Donde: Echinochloa phyllopogon con índices de resistencia de 5 
; 3,8 y 0 calculados con el modelo log-logístico de dosis 
respuesta. 
RC R = denota la dosis requerida del herbicida i para 50 
Bispiribac sodio es un herbicida inhibidor de la ALS reducir el crecimiento de la planta a la mitad del valor 
usado continuamente en el país a partir del año 1999 en entre D y C del biotipo resistente.
campos arroceros; además de presentar las condiciones RC S = denota la dosis requerida del herbicida i para 50 
que predisponen a un herbicida a crear resistencia en reducir el crecimiento de la planta a la mitad del valor 
malezas (usado a bajas dosis, un sitio de acción bien entre D y C del biotipo susceptible. Cuando el IR 2 se 
específico, control de amplio espectro de malezas y el consideró a la población evaluada resistente (Valverde 
uso consecutivo por varios ciclos en el mismo sitio o et al, 2000).
localidad), y considerando que se han utilizado 
continuamente herbicidas del grupo de las sulfonilúreas Las variables que determinadas fueron: altura de la 
desde principio de los años 90 (en el arroz inicialmente planta, la cual se midió desde la base de la planta hasta el 
con el metsulfurón metil utilizado para el control de cuello de la ultima hoja completamente abierta. Peso 
malezas acuáticas y dicotiledóneas, luego bensulfuron fresco, se determinó en todos los tratamientos a la misma 
etoxysulfuron, y pyrasosulfuron),hora, se cortaron las plantas al ras del suelo se colocaron 
en una balanza y se obtuvo el peso fresco respectivo de 
cada individuo.
 
 ciclosulfamuron 
i
 
7
Zambrano, Cástor y Espinoza Hernán. Resistencia de biotipos de Ischaemum rugosum Salisb. 
Dosis gr. ia./ha
A
ltu
ra
(c
m
)
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
0
20
40
L7 (Susceptible)
L6
AG001
AGS02
Figura 1. Altura promedio de plantas correspondientes a los biotipos tratados con dosis crecientes de 
 bispiribac sodio
 
Dosis gr. i.a. /ha
F
ito
m
a
s
a
a
é
re
a
fre
s
ca
(g
r)
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
0
1
2
3
4
5
L7(Susceptible)
L6
AG001
AGS02
Figura 2. Fitomasa aérea fresca promedio de plantas correspondientes a los biotipos tratados con dosis 
 crecientes de bispiribac sodio
Anales de Botánica Agrícola 12 (2005)
8
quienes pueden presionar para que se desarrolle una baja diferente a las Cyt-P450 mono-oxigenasas, como por 
susceptiblidad natural aun siendo de familias químicas ejemplo inhibidores del transporte de electrones 
distintas; hace pensar que la aparición de biotipos de (amidas) mezclados con sinergístas (fosforados) para el 
malezas resistentes a herbicidas que actúen a nivel de la control de I. rugosum.
Acetolactato sintetasa en forma generalizada pareciese 
ser un hecho en nuestros campos arroceros. Bajo las condiciones en las cuales se realizó este trabajo 
y de acuerdo con el índice de resistencia calculado, los 
Por otra parte Fischer et al (2000) estudiaron los biotipos AG002 y AG001 mostraron resistencia al 
mecanismos de resistencia a bispiribac sodio en una herbicida Bispiribac sodio. Mientras que el biotipo L6 
población de Echinochloa phyllopogon en California, no fue resistente al mismo herbicida. Lo cual genera el 
considerando la insentisividad de la enzima y la primer reporte de resistencia de Ischaemum rugosum a 
detoxificación via Cyt-P450 mono-oxigenasas como este herbicida en Venezuela.
principales vías para la resistencia a este herbicida. 
Determinaron que para este caso, la degradación 
metabólica del bispiribac sodio contribuyó 
significativamente a la resistencia observada.
Lo anteriormente expuesto hace pensar que es 
importante considerar la rotación de bispiribac sodio 
con otros herbicidas con mecanismo de acción diferente 
a la inhibición de la ALS, y hasta donde sea posible 
trabajar con herbicidas cuya degradación metabólica sea 
 
Biotipo 
 
D 
 
C 
RC50 
Susceptible 
RC50 
Población 
en estudio 
 
b 
 
IR 
 
R2 
 
AG002 
 
 
3,01 
 
0,1904 
 
30 
 
120 
 
2,2 
 
4 
 
0,80 
 
AG001 
 
 
4,18 
 
0,56 
 
29,88 
 
120 
 
4 
 
4,13 
 
0,82 
 
L6 
 
1,87 
 
0,44 
 
38,90 
 
40 
 
4 
 
1,02 
 
0,83 
 
Cuadro 3. Variables de la ecuación log-logística usados para calcular la cantidad de herbicida necesario para 
reducir el 50% de la Fitomasa aérea fresca (GR ) de biotipos resistentes y susceptibles de I. rugosum .50
9
Zambrano, Cástor y Espinoza Hernán. Resistencia de biotipos de Ischaemum rugosum Salisb. 
D: asíntota superior del crecimiento de las plantas a la concentración cero. C: límite inferior a una dosis 
infinita del herbicida. GR : dosis requerida para reducir la biomasa fresca del valor entre D y C. b: es la 50
pendiente de la curva cerca de la RC . IR: índice de resistencia (RC población analizada/RC población 50 50 50
2susceptible de referencia). R : ajuste de los valores observados y los estimados por el modelo.
 0x 1/4x 1/2x x 2x 4x 
Figura 3. Efectos de dosis crecientes de sobre individuos 
 pertenecientes al biotipo Ag001
bispiribac sodio
Figura 4. Efectos de dosis crecientes de sobre individuos 
 pertenecientes al biotipo AGS02
bispiribac sodio
 0x 1/4x 1/2x x 2x 4x 
Anales de Botánica Agrícola 12 (2005)
10
0x 1/4x 1/2x x 2x 4x 
Figura 5. Efectos de dosis crecientes de sobre individuos 
 pertenecientes al biotipo L6
bispiribac sodio
 0x 1/4x 1/2x x 2x 4x 
Figura 6. Efectos de dosis crecientes de sobre individuos 
 pertenecientes al biotipo L7 (Susceptible)
bispiribac sodio
11
Zambrano, Cástor y Espinoza Hernán. Resistencia de biotipos de Ischaemum rugosum Salisb. 
BIBLIOGRAFÍA
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Echinochloa oryzoides and E. phyllopogon in 
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Fischer, A.J., D.E. Bayer, M.D. Cariere, C.M. Ateh y 
K.O. Yim. 2000. Mechanisms of resistance to 
bispyribac-sodium in an Echinochloa phyllopogon 
accession. Pesticide Biochemistry and Physiology 
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Pacheco, M. y Pérez, E. 1997. Identificación de biotipos 
de Echinochloa colona (L.) Link., potencialmente 
resistentes al propanil, en los estados Guarico y 
Portuguesa. Trabajo especial de grado para 
Ingeniero Agrónomo. Facultad de Agronomía. 
Universidad Central de Venezuela. 77 pp.
Espinoza, H. 2004. Evaluación la resistencia a biotipos 
de Echinochloa colona al herbicida bispiribac sodio 
provenientes de diferentes localidades del estado 
Portuguesa. Trabajo especial de grado para 
Ingeniero Agrónomo. Facultad de Agronomía. 
Universidad Central de Venezuela 60 pp.
Streibig, J. C. 1988. Herbicide biosassay. Weed 
Research. 28: 479-484.
Seefeldt, S.; J. Jensen; y E. Patrick 1995. Log-Logistic 
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Valverde, B.; C. Riches; y J. Caseley 2000. Prevención y 
manejo de malezas resistentes a herbicidas en arroz: 
experiencias en América Central con Echinochloa 
colona. Editorial Teresa Oñoro, San José, Costa 
Rica. 118 pp.
Anales de Botánica Agrícola 12 (2005)
12
Micromorfología del flósculo superior en especies de Panicum L., sección Parvifolia(Poaceae, 
Panicoideae, Paniceae) en Venezuela
Micromorphology of the upper anthoecium of Panicum L., section Parvifolia (Poaceae, Panicoideae, 
Paniceae) in Venezuela.
Guevara Camacho Ramia1 1 2 Lorena , Emira y Mauricio 
1
 Instituto de Botánica Agrícola, Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela. Apdo. 4573. Vía El 
Limón, Maracay, Estado Aragua, Venezuela. Correo electrónico: guevaral@agr.ucv.ve; stafa@telcel.net.ve.
2
 Fundación Instituto Botánico de Venezuela (FIBV), Jardín Botánico de Caracas. Universidad Central de 
Venezuela. Apdo. 2156 Caracas 1010-A. Venezuela. E-mail: ramiamauricio@hotmail.com
Resumen species from Panicum L. section Parvifolia from 
Venezuela, which present the most difficulty 
distinguishing using exomorphological characters. In Guevara, L., Camacho, E. y Ramia, M. 2005. 
this study mature spikelets from herbarium specimens Micromorfología del flósculo superior en especies de 
were used and images from scanning electron Panicum, sección Parvifolia (Poaceae, Panicoideae, 
microscope were obtained. On the abaxial epidermis of Paniceae) en Venezuela. Anales de Botánica 
the upper anthoecium were found characters reported in Agrícola.12:13-17.
epidermis of grass leaf, such as papillae, micro-hairs and 
macro-hairs. However, no distinctive characteristics Se realizó la caracterización micromorfológica de la 
between species were found, except for P. pandum.epidermis abaxial del flósculo superior de 10 especies de 
Panicum L., sección Parvifolia en Venezuela, que 
Key words: micromorphology, Panicum, Parvifolia, presentan mayor dificultad para su delimitación 
upper anthoecium, Venezuela.exomorfológica. Para este estudio se tomaron espiguillas 
maduras provenientes de material herborizado y se 
obtuvieron imágenes de microscopio electrónico de 
barrido. En la epidermis abaxial del flósculo superior, se 
INTRODUCCIÓNencontraron caracteres reportados para la superficie 
epidérmica foliar, tales como papilas, micropelos y 
Panicum L. sens. lat. es uno de los géneros más extensos 
macropelos. Sin embargo, no se hallaron características 
dentro de la familia Poaceae, constituido por 450 
micromorfológicas distintivas entre las especies, a 
especies (Aliscioni et al., 2003) distribuidas en todo el 
excepción de Panicum pandum.
mundo en zonas tropicales y templadas de ambos 
hemisferios. En el trópico del Nuevo Mundo se 
Palabras clave: flósculo superior, micromorfología, 
encuentran aproximadamente 187 especies (Zuloaga et 
Panicum, Parvifolia, Venezuela.
al. 2003). En Venezuela se han descrito 84 especies del 
género Panicum (Ramia, 2002. Comunicación 
personal).
Abstract
La sección Parvifolia se considera el grupo más grande y 
taxonómicamente, el más dificultoso dentro del género Guevara, L., Camacho, E. y Ramia, M. 2005. 
Panicum. Los trabajos realizados sobre este grupo están Micromorphology of the upper anthoecium of Panicum, 
basados en caracteres cualitativos que con frecuencia section Parvifolia (Poaceae, Panicoideae, Paniceae) in 
son difíciles de distinguir y parecen no ser consistentes Venezuela. Anales de Botánica Agrícola. 12:13-17.
ya que se observa mucha variabilidad dentro de cada 
especie (Judziewicz, 1990). A micromorphological characterization of the abaxial 
epidermis of the upper anthoecium was carried out on 10 
Guevara et al. Micromorfología del flósculo superior en especies de Panicum L.
13
Los caracteres micromorfológicos de la epidermis del 30-IV-1953, Steyermark 75237 (VEN).
flósculo superior han sido útiles en la taxonomía de las 
Poaceae. En cuanto a la separación de géneros dentro de - P. micranthum Kunth: VENEZUELA. Bolívar. El 
las tribus, las características epidérmicas de la lemma Manteco, IV-1960, Parra s/n (VEN). Guárico. A 21 km 
constituyen un buen criterio para su delimitación en las de Santa Rita, carretera Las Mercedes-Cabruta, 7° 57’N 
Paniceae (Hsu, 1965). Dentro de esta tribu, las especies 66° 14’O, 50 msnm, 10-VII-1995, Ortiz & Ramia 2617 
pertenecientes a varias secciones de Paspalum han sido (VEN). Parmana, Cerca de morichal de Otocuao, 3-V-
objeto de estudios taxonómicos, en los cuales se han 1955, Tamayo 3995 (VEN). 
utilizado caracteres epidérmicos micromorfológicos del 
flósculo superior, así como caracteres anatómicos de la - P. pandum Swallen: VENEZUELA. Bolívar. En selva 
lámina foliar y morfológicos vegetativos (Cialdella et del río Churún, 18-IX-1958, Panier & Schwabe 19097 
al., 1995; Morrone et al., 1995; Morrone et al., 1996; (VEN). Amaruay – Tepui, 1-3 km N of the SW corner of 
Guevara & Camacho, 1998; Camacho et al., 1999). Las Tepui, 5° 55’N 62° 15’W, 600 – 740 msnm, 2-V-1986, 
características micromorfológicas del flósculo superior Liesner & Holst 20508, 20520 (VEN). 
de Panicum elegans (especie fósil), le permitieron a 
Thomasson (1978) corroborar la posición sistemática de -P. petrense Swallen: Holotipo: VENEZUELA. 
esta especie. Zuloaga & Sendulski (1988), utilizaron Amazonas. 15 km above San Fernando de Atabapo, 17-
algunos caracteres micromorfológicos del flósculo X-1950, Maguire 29259 (US).
superior para caracterizar las especies dentro de la 
sección Stolonifera del subgénero Phanopyrum. - P. Polycomum Trin.: VENEZUELA. Amazonas. Sierra 
Ichún, cercanías del Salto María espuma (Salto Ichún) 
Debido a la dificultad que existe para delimitar algunas del río Ichún, 4° 46’N 63° 18’O, 500 msnm, 28-XII-
de las especies de la sección Parvifolia en Venezuela, 1961, Steyermark 90335, 30-XII-1961, 90472 (VEN). 
usando los caracteres morfológicos tradicionales, en el Bolívar. Cerro Guaiquinima, río Szczerbanari, 5° 44’N 
presente trabajo se realizó la caracterización 63° 41’ W, 25-I-1977, Steyermark & Dunsterville 
micromorfológica de la epidermis abaxial de la lemma y 113131A (VEN).
pálea del flósculo superior de 10 especies de Panicum de 
esta sección, con el fin de contribuir a su mejor -P. pyrularium Hitch. & Chase: VENEZUELA. 
comprensión. Amazonas. Dpto Río Negro: Neblina Massif, Canyon 
Grande, 0° 50’-0° 51’N 66° 2’-66° 6’W, 350 msnm, 14-
MATERIALES Y MÉTODOS VII-1984, Davidse & Miller 27235 (VEN). Cerro 
Uchonhua (Piaroa), a 60 km al sur-este de Puerto 
El material vegetal utilizado consistió en espiguillas Ayacucho, 120-150 msnm, 9-XI-1980, Guanchez 371 
maduras extraídas de especimenes preservados de (VEN). Bolívar. Dtto. Cedeño: cerro Medano, 22,5 km 
holotipos, isotipos o colecciones identificadas en obras SW of Caicara del Orinoco, 7° 36’N 66° 15’W, 100-200 
publicadas sobre la sección Parvifolia, para lo cual se msnm, 2-IX-1985, Steyermark et al. 131234 (VEN).
realizó un estudio detallado de cada muestra. Los 
especimenes utilizados pertenecen al herbario VEN, - P. rivale Swallen: Isotipo: SURINAM. Augustus Creek, 
Fundación Instituto Botánico de Venezuela (UCV) y al 200 m above falls, 525 msnm, 13-IX-1944, Maguire 
herbario US, Smithsonian Institution, Estados Unidos. A 24732(US).
continuación se presenta la lista de este material: 
- P. yavitaense Swallen: Isotipo: VENEZUELA. 
- P. arctum Swallen: Holotipo: SURINAM. Table Mt. Amazonas. Yavita-Pimichin trail near Yavita, 125-140 
Camp. N° I, Savanna N° 1, 03-VIII-1944, Maguire msnm, 10-VI-1959, Wurdack & Adderley 42910 (VEN).
24214 (US).
A las espiguillas se les extrajo la primera gluma, segunda 
- P. fonticola Swallen: Holotipo: VENEZUELA. gluma y el flósculo inferior, dejando al descubierto la 
Amazonas. Culebra Creek, 1500-1600 msnm, 21- XI- epidermis abaxial del flósculo superior. De cada 
1950, Maguire et al. 29636 (US). espécimen se utilizaron dos espiguillas, una para el 
estudio de la pálea y otra para la lemma. 
- P. granuliferum Kunth: VENEZUELA. Amazonas. 
San Fernando de Atabapo, 29-IV-1950, Curran 113 
(VEN). Laja Arapacua, Pacimoni river, 6 km above 
mouth, 100-140 msnm, 25-IX-1957, Maguire et al. 
41576 (VEN). Bolívar. Vicinity of Urimán, 300 msnm, 
Anales de Botánica Agrícola 12 (2005)
14
Posteriormente, las espiguillas fueron montadas, La epidermis abaxial de la lemma y pálea eslisa 
cubiertas con oro y observadas bajo microscopio (P.arctum, P. granuliferum, P. micranthum, P. pandum, P. 
electrónico de barrido (MEB) en el Centro de polycomum y Pyrularium) a ligeramente estriada (P. 
Microscopía de la Facultad de Agronomía (CenMEFA), fonticola, P. rivale y P. yavitaense). Presenta células 
UCV. Las microfotografías obtenidas fueron analizadas largas rectangulares, en algunos casos se observa la 
y caracterizadas utilizando la terminología propuesta por pared periclinal externa ligeramente convexa (Fig. 1 F). 
Metcalfe (1960) y Ellis (1979). Todas las especies presentan papilas simples, 
redondeadas, engrosadas, regularmente distribuidas en 
RESULTADOS la superficie de la lemma y la pálea (Fig. 1B y F; 2 B, D y 
F; 4). Cuando es posible distinguir las paredes 
periclinales externas de las células largas, se observa que Descripción general 
las papilas se encuentran en número de una por célula y 
distalmente ubicadas (Fig. 1 F y 4 C). Se observaron El flósculo superior de las especies es de forma ovoide o 
micropelos bicelulares en todas las especies, más elipsoide con ápice agudo y base redondeada (Fig. 1, 2, 
frecuentemente en la lemma, ubicados sobre todo hacia 3); la base de P. pyrularium presenta forma alargada 
el ápice y los bordes; sin embargo, también pueden (Fig. 3 A). El flósculo superior está ubicadas 
encontrarse regularmente distribuidos en esta estructura dorsalmente comprimido, la lemma presenta sus 
(Fig. 1 H y 2 F). Los micropelos están constituidos por márgenes enrollados sobre la pálea, cubriéndola en 
dos células alargadas: una basal de paredes engrosadas y diferentes grados y en todos los casos, la consistencia de 
otra apical de paredes muy delgadas y con la porción estas estructuras es endurecida.
distal aguda dirigida hacia el ápice del flósculo (Fig. 4 F y 
G); los tamaños de ambas células son variables entre las 
especies. Únicamente P. pandum presentó macropelos 
unicelulares en la lemma (Fig. 2 B). 
Figura 1. Vista general y detalles de la epidermis abaxial del 
flósculo superior observado bajo MEB. A y B: P. arctum Swallen 
(Maguire 24214). C y D: P. fonticola Swallen (Maguire et al. 
29636). E y F: P. granuliferum Kunth (Curran 113). G y H: P. 
micranthum Kunth (Tamayo 3995). A, C, E y G: Barra = 150 ìm. 
B, D, F y H: Barra = 50 ìm. (mic): micropelos; (p): papilas. 
Figura 2. Vista general y detalles de la epidermis abaxial del 
flósculo superior observado bajo MEB. A y B: P. pandum 
Swallen (Liesner & Holst 20520). C y D: P. petrense Swallen 
(Maguire 29259). E y F: P. polycomum Trin. (Steyermark 90472). 
A, C y E: Barra = 150 ìm. B, D y F: Barra = 50 ìm. (Mac): 
macropelos; (mic): micropelos.
15
Guevara et al. Micromorfología del flósculo superior en especies de Panicum L.
presentó cierta similitud en la forma de la espiguilla y la 
estriación de su superficie. 
La longitud de la célula apical y basal de los micropelos 
fue difícil de apreciar debido a que durante el proceso de 
preparación del material, se produjo con frecuencia el 
colapso de ambas células. La mayoría de las especies no 
necesitó secado por punto crítico, sin embargo para P. 
arctum, P. fonticola y P. yavitaense, se recomienda 
realizar este proceso con el fin de evitar el colapso de las 
estructuras. Es importante destacar que existieron 
limitaciones en el número de especimenes para P. 
arctum, P. fonticola, P. petrense, P. rivale y P. yavitaense 
ya que existen colecciones únicas que corresponden a 
holotipos e isotipos, teniéndose además poca 
disponibilidad de espiguillas (algunas en malas 
condiciones).
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
De los caracteres reportados para la superficie 
epidérmica foliar en las Poaceae (Metcalfe, 1960; Ellis, 
1979), la epidermis abaxial del flósculo superior en todas 
las especies, presentó únicamente papilas simples, 
redondeadas y engrosadas, regularmente distribuidas y 
micropelos bicelulares, tal como lo indican Zuloaga 
(1987) y Aliscioni et al. (2003) para algunas especies de 
la sección Parvifolia y Morrone et al. (1995 y 1996), para 
algunas especies de Paspalum. Asimismo, las papilas 
son similares morfológicamente a las encontradas para 
algunas especies de Panicum por Clark y Gould (1975) y 
Thomasson (1978), quienes además indicaron que las 
mismas tienen naturaleza silícica. Únicamente P. 
pandum evidenció macropelos unicelulares hacia el 
ápice de la superficie epidérmica de la lemma, tal como 
lo señala Zuloaga (1987) para la sección Parvifolia y 
Davidse y Zuloaga (1991) para P. tepuianum.
El flósculo superior de las especies estudiadas presenta 
una micromorfología homogénea, es decir, no se 
encontraron caracteres micromorfológicos diferenciales 
que ayudaran a separarlas, a excepción de P. pandum que 
es la única especie con macropelos en la superficie de la 
lemma. Desde el punto de vista de la forma de las 
espiguillas, P. pyrularium es la especie que se puede 
diferenciar del resto por poseer una base notablemente 
más alargada. Entre P. fonticola y P. yavitaense, se 
Figura 3. Vista general y detalles de la epidermis abaxial del 
flósculo superior observado bajo MEB. A y B: P. pyrularium 
Hitch. & Chase (Guanchez 371). C y D: P. rivale Swallen 
(Maguire 24732). E y F: P. yavitaense Swallen (Wurdack & 
Adderley 42910). A, C y E: Barra = 150 ìm. B, D y F: Barra = 50 
ìm. (mic): micropelos; (p): papilas.
Anales de Botánica Agrícola 12 (2005)
16
Figura 4. Detalle de la superficie epidérmica abaxial, mostrando 
papilas y micropelos. A: Parte media de la lemma y pálea de P. 
arctum Swallen (Maguire 24214). B: Porción central de la lemma 
de P. fonticola Swallen (Maguire et al. 29636). C: Ápice de la 
lemma de P. Granuliferum Kunth (Curran 113). D: Ápice de la 
lemma de P. granuliferum Kunth (Maguire et al. 41576). E: 
Porción apical de la lemma de P. micranthum Kunth (Parra s/n). F: 
Porción apical de la lemma y pálea de P. pyrularium Hitch. & 
Chase (Steyermark et al. 131234). G: Micropelo y papilas en la 
pálea de P. pyrularium Hitch. & Chase (Guanchez 371). H: Ápice 
de la lemma y pálea de P. yavitaense Swallen (Wurdack & 
Adderley 42910). A, B, C, E y H: Barra = 25 ìm. F: Barra = 50 ìm. 
G: Barra = 10 ìm.
 
 
 
AGRADECIMIENTOS lodicules, style-base and lemma. J. Fac. Sci. Univ. 
Tokio 9: 43-150. 
Expresamos nuestro agradecimiento al profesor Basil 
Judziewicz, E. 1990. Flora of the Guianas. Serie A: Stergios de la UNELLEZ, por los trámites realizados 
Phanerogams. Fascicle 8. Koeltz Scientific Books. para conseguir los Holotipos e Isotipos analizados en 
Koenigstein. 727 pp.este trabajo. También agradecemos al Ingeniero José 
Ignacio Azkue, técnico del CenMEFA, por el servicio 
Metcalfe, C. R. 1960. Anatomy of the Monocotyledons I. prestado para el procesamiento y observación de las 
Clarendon Press, Oxford. 731 pp.muestras en el MEB. Por último agradecemos al Fondo 
Nacional de Ciencia y Tecnología (FONACIT), por el 
Morrone, O., A. Vega y F. Zuloaga. 1996. Revisión de las apoyo económico brindado.
especies del género Paspalum L. (Poaceae: 
Panicoideae: Paniceae), grupo Dissecta (s. str). 
Candollea 51: 103-138.BIBLIOGRAFÍA
Morrone, O., A., F. Zuloaga y E. Carbonó. 1995. 
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Hsu, C. C. 1965. The classification of Panicum and its 
allies with special reference to the characters of 
17
Guevara et al. Micromorfología del flósculo superior en especies de Panicum L.
Cordero et al. Respuestas fisiológicas de Crotalaria spectabilis Roth en solución nutritiva 
Respuestas fisiológicas de Crotalaria spectabilis Roth cultivada en solución nutritiva deficiente y 
suficiente en fósforo
Physiological responses of Crotalaria spectabilis Roth under P-deficiency in nutrient solutions
1 1 2
Cordero Yusmary , Briceño Zuleika , Ascencio Jocelyne 
1
Departamento de Química y Suelos, Decanato de Agronomía, Universidad Centro Occidental “Lisandro Alvarado”, 
2
Barquisimeto, Estado Lara. E-mail: Zbriceno@ucla.edu.ve, Ykcp1978@hotmail.com. Instituto de Botánica Agrícola. 
Universidad Central de Venezuela. E-mail: jocelyne@netuno.net
Resumen Abstract
Cordero Yusmary, Briceño Zuleika y Ascencio Jocelyne. Cordero Yusmary, Briceño Zuleika and Ascencio 
2005. Respuestas fisiológicas de Crotalaria spectabilis Jocelyne. 2005. 
Roth cultivada en solución nutritiva deficiente y 
. Anales de Botánica Agrícola.12:19-30.suficiente en fósforo. Anales de Botánica 
Agrícola.12:19-30.
Phosphorus deficiency is one of the most important 
problems in tropical agriculture where fertilizing the La deficiencia de fósforo es considerada una de las 
land has become a serious economical constraint. Recent mayores limitantes en la producción agrícola, por ello, se 
crop management in such areas is aimed to identify estudiaron algunas respuestas fisiológicas y bioquímicas 
plants and cultivars to withstand the limiting conditions asociadas a la deficiencia de fósforo en Crotalaria 
imposed by tropical environments. To this aim some of spectabilis Roth tales como la capacidad de 
physiological and biochemical responses associated to acidificación de la rizósfera, crecimiento del área foliar, 
P-deficiency were studied in Crotalaria spectabilis Roth contenido de P en la materia seca de raíces tallos y hojas, 
a promising leguminous crop for the tropics. Using índices de eficiencia de fósforo (absorción y utilización 
hydroponic cultured plants in individual 930 ml plastic de P) y actividad de la fosfatasa ácida, durante el 
pots nutrient Hoagland solutions either deficient (0.003 crecimiento vegetativo temprano. A los 16 días edad en 
mM) or sufficient (1.00 mM) in P were used to grow the semillero, se realizó el transplante a las soluciones 
plants during the early vegetative phase and 3 plants for nutritivas siguiendo un diseño experimental 
treatment sampled at 33 days of age for dry biomass, leaf completamente aleatorizado con dos tratamientos: 
area, rhizosphere acidification properties (in situ using suficiencia 1,0 mM P (T1), y deficiencia 0,003 mM P 
agar plates) and acid phosphatase activity secreted by (T2) de fósforo. Las evaluaciones se realizaron a los 33 
intact roots. Results indicate that under P-deficiency leaf días de edad. Los resultados indican que la deficiencia de 
area was reduced 89.80% and total biomass 55.30%; P-fósforo produjo una reducción en el área foliar del 89,80 
use efficiency increased in contrast to P-absoption %(T2) respecto al testigo (T1) y del 55,30% en la 
efficency and different degrees of alcalinization and materia seca. La eficiencia de uso de P aumentó, 
acidification were observed along the roots however, mientras la eficiencia de absorción de P disminuyó en 
under deficiency a clear pattern of acidification was condiciones de deficiencia, observándose distintos 
observed near and around root tips. Acid phosphatase grados de alcalinización y acidificación de la rizósfera 
activity per unit root dry weight was higher under en condiciones de suficiencia y deficiencia de fósforo 
-1 -1
deficiency (748.25 µmol PNP h g ) than under respectivamaente. La actividad de la fosfatasa ácida fue 
-1 -1
mayor en T2 que en T1 con valores de 748,25 y 448,07 sufficiency (448.07µmol PNP h g ). It is concluded that 
-1 -1 Crotalaria is capable to a fast response under P-deficient mol PNP h g PS raices respectivamaente. Estos 
conditions and that this traits could be used in the resultados permiten concluir que las plantas de 
secreening of genotypes for a higher P-tolerance under Crotalaria bajo las condiciones de este estudio 
deficient conditions. mostraron alta capacidad de respuesta a la deficiencia 
de fósforo que podrían ser utilizadas en la selección de 
Key words: Acid phosphatase, Crotalaria spectabilis, P-genotipos o variedades tolerantes a suelos con suplencia 
efficency, P-deficiencylimitada de fósforo.
Palabras clave: spectabilis deficiencia de 
fósforo, fosfatasa ácida, eficiencia de fósforo. 
Physiological responses of Crotalaria 
spectabilis Roth under P-deficiency in nutrient 
solutions
 
Crotalaria ,
19
20
desinfectada con HCl al 2 % y con calor en una estufa a INTRODUCCIÓN
100°C. El semillero se regó todos los días con agua 
destilada hasta la visualización de la primera hoja El fósforo es una de las mayores limitantes que afectan la 
verdadera, luego alternado día a día con agua destilada y producción agrícola en varias regiones del mundo, 
cada dos días con solución Hoagland II completa al 10, especialmente en el trópico y subtrópico (Holford 
25, 50, 75 y 100 % y a los 16 días se transplantaron a (1997); en Venezuela más de la mitad de los suelos 
envases de 900 ml pintados de plateado y contentivo de disponibles para la agricultura presentan deficiencia de 
soluciones nutritivas Hoagland II deficiente (-P: 0.003 fósforo y únicamente un 24 % muestran niveles 
mM) o suficiente (+P:1.0 mM) en fósforo Las suficientes de este elemento (Gilarberth de Brito et al., 
soluciiones nutritivas se cambiaron cada cuatro días. 1989). El predominio de estos suelos con bajos niveles 
Para la realización del ensayo se utilizó un diseño de fósforo o que no esta disponible a las plantas hace 
experimental completamente aleatorizado, empleando necesario el estudio de los mecanismos que utilizan las 
un sistema hidropónico de solución nutritiva sin sustrato plantas que le permiten tener una capacidad de 
con un dispositivo de aireación del tipo bomba tipo recuperación y sobrevivir a estas condiciones. 
acuario. Se realizaron mediciones del pH, seleccionado En relación con lo anterior, Rao et al. (1997), en especies 
al azar 5 recipientes por tratamiento cada dos días con el tropicales forrajeras señalan que estos mecanismos están 
objeto de observar los cambios de pH en la solución relacionados con las diferentes estrategias en la 
nutritivaproducidos por la actividad de la rizósfera de las adquisición y uso de nutrimentos por las plantas, por lo 
plantas a lo largo del ensayo.que constituyen una combinación de respuestas 
A los 33 días de edad se muestrearon 5 plantas por morfológicas, fisiológicas y bioquímicas. 
tratamiento para las determinaciones de peso seco, área Una posible solución al problema en estos suelos 
foliar, contenido de fósforo en la materia seca de raíces, agrícolas, es la tradicional aplicación de fertilizantes 
tallos y hojas, y actividad de la enzima fosfatasa ácida en fosfatados lo cual ha sido muy utilizado en diversos 
la secreción de raíces colectada in vivo; en este cultivos; sin embargo el constante incremento de 
momento se observaron diferencias marcadas en el precios dificulta esta práctica bajo condiciones de 
crecimiento de las plantas por efecto de los tratamientos.agricultura sostenible, por lo que el potencial de 
seleccionar especies o genotipos más eficientes en la 
obtención y utilización del P en condiciones de 
Las plantas se separaron en en raíces, tallos y hojas; suplencia limitada para aumentar y/o estabilizar la 
cada órgano por separado se colocó en una bolsa de papel producción vegetal, se convierte en una atractiva 
y se llevó a estufa a 70 °C durante 48 horas hasta peso posibilidad.
constante. Una vez secas, se pesaron en una balanza En diversas especies se ha reportado la inducción de 
digital modelo GT 21000 Haus.respuestas fisiológicas y bioquímicas bajo condiciones 
de deficiencia de P en la planta, lo que ha permitido 
proponer un síndrome general de tolerancia que podría 
Se seleccionaron 5 plantas por tratamiento para la ser aprovechado con fines de mejoramiento genético ya 
determinación del área foliar utilizando el método sea por la vía tradicional o la biotecnología.
gravimétrico, de relación área/peso seco foliar. El objetivo de este estudio es evaluar algunos de estos 
mecanismos de respuesta a la deficencia de fósforo en 
Contenido de fósforo en la materia seca e índices de Crotalaria spectabilis Roth.
eficiencia de fósforo.
MATERIALES Y METODOS
Se determinó el contenido de P total en la materia seca de 
raíces, tallos y hojas de las plantas utilizadas para las 
determinaciones de crecimiento, tomando 0.1 g de 
materia seca de una muestra compuesta de tres plantas 
por tratamiento, previamente molida en un molino Se utilizaron semillas de origen botánico de Crotalaria 
Wiley-Thomas con malla Nº 40. Para la determinación spectabilis Roth obtenidas del banco de germoplasma 
del fósforo total la muestra fue digerida en una mezcla de de la asignatura Introducción a la Agricultura de la 
HNO - H O en un digestor Labconco-25, y luego de 3 2 2Universidad Centro Occidental Lisandro Alvarado 
realizar diluciones apropiadas se determinó el fósforo (UCLA) en Cabudare, Edo. Lara. Las semillas se 
total siguiendo la metodología de Fiske y Subarrow desinfectaron con hipoclorito de sodio al 2 % y se 
(1925) modificado por Cooper (1979), con la formación prepararon semilleros, en vasos plásticos desechables 
 colorimétrica del complejo fosfomolibdato de amonio. de 476 ml de capacidad cubiertos con papel de aluminio 
Con los datos de peso seco y concentración de P en lacontentivos de arena fina lavada, descarbonatada, 
Acumulación de materia seca (MS)
Área foliar (AF)
Material vegetal y manejo hidropónico de las 
plantas
 
Anales de Botánica Agrícola 12 (2005)
21
materia seca se calcularon los índices de eficiencia de hidrólisis del p-nitrofenilfosfato por las raíces de las 
absorción de fósforo (como los mg de P total en las plantas sobre las placas de agar.
raíces por g de peso seco de la biomasa de las raíces y 
eficiencia de uso de P (como los g de biomasa total por RESULTADOS Y DISCUSIÓN
mg de P en raíces y hojas), de acuerdo al procedimiento 
descrito por Ascencio (1997). Crecimiento de las plantas 
Cambios de pH en la rizósfera La deficiencia de fósforo bajo las condiciones en estudio 
estuvo asociada a una marcada reducción del área foliar, 
Se utilizó un procedimiento similar al descrito por tal como se observa en la Fig.1 en plantas cultivadas 
Hoffland et al. (1989), el cual se fundamenta en utilizar con 0,003 mM (T2) y 1,0 mM (T1) en fósforo, 
agar al 1% en solución nutritiva sin fósforo ajustada a pH detectándose diferencias significativas entre las dos 
25.8 y púrpura de bromocresol al 0.015 % como dosis de fósforo con valores de 417,59 cm en el T1 y 
2indicador. Luego de obtener esta solución se aplicó a las 42,58 cm en T2. 
raíces de plantas intactas provenientes de los Estos resultados coinciden con lo reportado por distintos 
tratamientos T1 Y T2 en forma individual utilizando una investigadores entre ellos Chaudhary y Fujita (1988), 
bandeja de vidrio a 21 °C durante 30 minutos. quienes observaron que el área foliar se redujo 
Simultáneamente se prepararon placas de comparación severamente en tres especies de leguminosas sometidas 
de colores (sin plantas) igualmente con agar al 1% y a deficiencia de fósforo. Por otro lado, Lynch et al. 
púrpura bromocresol, utilizando una serie de soluciones (1991), encontraron que la deficiencia de fósforo redujo 
buffer de Na PO 0.1M, siguiendo este rango de valores notoriamente el área foliar en plantas de caraota y que 2 4
de pH: 3.0 4.0 4.5 5.0 5.8 6.0 6.5 7.0 - 7.5 8.0 9.0 esta reducción estuvo asociada a una menor tasa de 
de acuerdo al método empleado por Ascencio (1996). producción de hojas y una menor producción de nudos 
Una vez transcurrido el tiempo necesario para que se en el tallo. 
produzca acidificación (coloración amarilla en la La materia seca total en las plantas de Crotalaria también 
rizósfera) o alcalinización (coloración púrpura en la fue afectada por la deficiencia de fósforo (Fig. 2), con un 
rizósfera) aproximadamente media hora, se tomaron valor de 1306 mg en el T1 y 608 mg en T2, lo que 
fotografías a color, utilizando una cámara 35 mm. representa una disminución del 46,55 %. Analizando la 
materia seca de cada órgano, se encontró que las hojas 
Actividad de la fosfatasa ácida. fueron las más afectadas por la deficiencia de fósforo, 
seguida por tallos y raíces con reducciones de 64,75, 
La enzima fosfatasa ácida Na-soluble superficial de las 50,61% y 33,13 %, respectivamente con respecto al T1. 
raíces, fue colectada in vivo de plantas intactas mediante También se ha reportado una disminución en la relación 
el procedimiento descrito por Tadano y Sakai (1991). vástago/raíz como resultado de la deficiencia de P; 
Utilizando una alícuota del exudado radical colectado, Föhse et al. (1988), señalaron que la proporción de raíces 
se determinó la actividad de la fosfatasa ácida en relación con la parte aérea se incrementó en plantas 
empleando el método de Ueki y Sato (1977). Se añadió de Phaseolus vulgaris, Brassica napus, Spinacea 
una alícuota del exudado radical con la enzima a la oleracea y Lycopersicon esculentum bajo condiciones 
mezcla de reacción con el sustrato p-nitrofenilfosfato (p- de deficiencia de fósforo, sugiriendo que este es un 
NPP) 2,5 mM en buffer acetato de sodio 50 mM pH 5,0, mecanismo de adaptación de las plantas. Ascencio 
0 (1996), reportó una reducción en la biomasa total y incubando en baño María a 34 C durante 30 minutos. 
áreaw foliar de especies silvestres cultivadas con bajos La hidrólisis enzimática se interrumpió, adicionando 
niveles de fósforo, siendo Ruellia tuberosa la más una solución saturada de Na CO , leyéndose el p-2 3
afectada por estas condiciones ; igualmente Blanco y nitrofenol (PNP) liberado a 405 nm en un 
Ascencio (2001) reportaron reeducciones en la materia espectrofotómetro Génesis 20. Se preparó una curva 
seca y area foliar de plantas de Amaranthus dubius bajo patrón con p-nitrofenol (PNP) y los resultados se 
condiciones de deficiencia de fósforo.expresaron en ? mol PNP por hora por gramo de peso 
-1 -1 Li et al. (1997), encontraron que la deficiencia de fósforo secode raíces (µmol PNP. h .g PSr). 
causo diferencias significativas en la biomasa total en Con la finalidad de visualizar la actividad de la fosfatasa 
tomate, y Rao et al (1997) en las leguminosas forrajeras ácida de la rizósfera a lo largo de las raíces intactas de 
Stylosanthes guianensis CIAT 184 y Brachiaria plantas de Crotalaria, se empleó el procedimiento 
decumbens CIAT 606 al ser comparadas con los similar al de Wasaki y Col. (1999) modificado por 
controles. Briceño y Ascencio (2002), el cual se fundamenta en la 
aparición de una coloración amarilla como resultado de 
la de la presencia de p-nitrofenol producido por la 
 
Cordero et al. Respuestas fisiológicas de Crotalaria spectabilis Roth en solución nutritiva 
33
0
100
200
300
400
500
600
1
Á
re
a
F
ol
ia
r
(c
m
2
)
T1= 1,0 mM 
T2= 0,003 mM 
 
 
0
200
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800
1000
1200
1400
1600
1 2 3 4
Raíces Tallos Hojas Planta Completa 
M
at
er
ia
se
ca
(m
g
)
T1= 1,0 mM 
T2= 0,003 mM 
 
Figura 1. Area foliar de Crotalaria spectabilis Roth a los 33 días de edad cultivadas bajo
condiciones de suficiencia (T1) y deficiencia (T2) de fósforo.
Edad de las plantas (días)
Figura 2. Materia seca de raices, tallos, hojas y planta completa en Crotalaria spectabilis Roth 
a los 33 días de edad cultivada en solución nutritiva bajo condiciones de suficiencia (T1) y
deficiencia (T2) de fósforo..
22
Anales de Botánica Agrícola 12 (2005)
23
Contenido de fósforo en la biomasa de Crotalaria deficiencia de P.
spectabilis Roth e índices de eficiencia de fósforo Uno de estos mecanismos que se estudia en este trabajo, 
es la capacidad de acidificación de la rizósfera que 
Se puede observar en la Fig. 3 que el contenido de permite solubilizar el fósforo inorgánico fuertemente 
fósforo fue menor en la biomasa de plantas cultivadas ligado a quelatos e iones complejos para hacerlo 
en condiciones de deficiencia de fósforo (T2) al ser disponible para ser absorbido por las raíces de las plantas 
comparadas con el T1, con una reducción del 19 % a los En el mismo orden de ideas, se puede señalar que una 
33 días de edad. Estos resultados coinciden con lo mayor eficiencia en la utilización del fósforo en 
reportado por Briceño y Ascencio (2002) y otros condiciones de deficiencia pudiera estar relacionado con 
investigadores, quienes encontraron que plantas de una mejor distribución de los fotosintatos movilizados 
tomate en condiciones de suplencia limitada de fósforo desde la parte aérea hacia las raíces, lo que permitiría la 
experimentaron una disminución en el contenido de expresión de características morfológicas de las raíces 
fósforo al ser comparadas con el testigo. que podrían ser determinantes para la adquisición del 
En el Cuadro 1 se presentan los resultados del cálculo de fósforo de la solución del suelo, como el desarrollo 
la eficiencia de absorción de fósforo (EAP) y la raíces más largas y finas. Aunque en este estudio no se 
eficiencia de utilización (EUP) de fósforo. Se puede realizó mediciones de longitud radical, visualmente se 
observar que en plantas de Crotalaria spectabilis Roth, observó esta característica en las raíces de Crotalaria en 
se produjo una reducción en la EAP en condiciones de soluciones deficientes de fósforo (T2), no ocurriendo lo 
deficiencia (T2), al ser comparados con el testigo (T1); mismo en condiciones de suficiencia de fósforo (T1) ). 
por el contrario la EUP fue dos veces mayor en Ver Figs. 4a y 4b). 
condiciones de deficiencia de fósforo (T2).
Cambios de pH en la rizósfera inducidos por la Los resultados obtenidos en este estudio, se comparan 
deficiencia de fósforo. con los de Ascencio y Lazo (2001) en quinchoncho 
donde se reporta EAP similar cuando era cultivado en 
En el Cuadro 2 se muestran las variaciones en el pH de soluciones nutritivas con suministro de fósforo 
las soluciones nutritivas T1 y T2, con y sin plantas de inorgánico bajo formas solubles ( KH PO ) e insolubles 2 4 Crotalaria , que demuestra que la tendencia general fue 
FePO y Ca(H Po ) , pero una EUP mucho mayor en 4 2 4 2 de acidificación al principio del ensayo y alcalinización 
soluciones con fósforo Fe-P por metro de longitud total 
hacia el final del tiempo de evaluación; por otra parte los 
de raíces y biomasa radical, lo cual prueba la capacidad 
valores obtenidos en los recipientes sin plantas muestran 
de las plantas para utilizar más eficientemente el fósforo 
una tendencia hacia la acidificación tanto en soluciones 
inorgánico poco disponible.
T1 como T2 a lo largo del ensayo.
Blanco y Ascencio (2001), en Amaranthus dubius Las variaciones de pH en las soluciones nutritivas con 
encontraron que la deficiencia de fósforo aumentó la las plantas de Crotalaria, en condiciones de deficiencia 
eficiencia de uso de fósforo inorgánico y total en un 39 (T2) y suficiencia (T1) de fósforo, también pudieran 
% y Briceño y Ascencio (2002) en plantas de tomate con originarse en parte de reacciones de disociación, 
deficiencia de fósforo reportaron que la EUP fue 2 veces complejación y precipitación que ocurren normalmente 
mayor en comparación con el testigo. en las soluciones nutritivas asi como también de una 
absorción desigual de aniones y cationes. De acuerdo Los resultados obtenidos en este estudio parecen indicar 
con lo reportado por De Rijck y Scherevens (1997), el que Crotalaria spectabilis hace un uso eficiencte del 
pH de la solución nutritiva esta determinado por la fósforo interno en condiciones de deficiencia lo cual 
concentración inicial de ácidos y bases, demostrando pudiera estar asociado a mecanismos fisiológicos no 
que el pH es una propiedad inherente a la composición claramente conocidos ya que esta especie ha sido poco 
química de la solución, sujeto a variaciones ocasionadas estudiada en relación a los mecanismos de utilización de 
por la actividad de las raíces.P dentro de la planta que pudieran estar asociados a una 
Los cambios de pH en la solución nutritiva como mayor EUP. Algunos de estos mecanismos discutidos en 
consecuencia de la actividad de raíces de Crotalaria, Marschner (1995) consisten en la liberación de ácidos 
pudieran estar relacionados con una liberación de orgánicos, protones, quelatos por las raíces de las 
ácidos orgánicos de bajo peso molecular, plantas, modificaciones en los patrones de asimilación 
modificaciones en los patrones de asimilación de la de la relación catión-anión, liberación de carbono 
relación cation-anión, es decir una absorción desigual de orgánico, producción de proteínas y enzimas presentes 
cationes sobre aniones, que ocasiona una disminución en los exudados radicales además de respuestas de tipo 
del pH y por lo tanto acidificación de la rizósfera morfológico que podrían formar parte de las estrategias 
(Marschner, 1995); ambos mecanismos están asociadosde esta especie para sobrevivir bajo condiciones de 
con las respuestas de las plantas a la deficiencia de
 
 
 
Cordero et al. Respuestas fisiológicas de Crotalaria spectabilis Roth en solución nutritiva 
 
0
200
400
600
800
1000
1200
Raíces Tallos Hojas Planta completa
T1= 1,0 mM P
T2= 0,003 mM P
Figura 3. Contenido de fósforo total en hojas, tallos, raíces y planta 
completa de Crotalaria spectabilis Roth a los 33 días edad cultivadas
bajo condiciones de suficiencia (T1) y deficiencia (T2) de fósforo.
Tratamiento Eficiencia de
Absorción de
Fósforo (EAP)
Eficiencia de
Utilización de
Fósforo (EUP)
1,0 mM P (T1) 3,62 0,70
0,003 mM P (T2) 2,79 1,40
Los datos son el promedio de 5 plantas por tratamiento
Cuadro 1. Indices de eficiencia de fósforo en plantas de Crotalaria 
spectabilis a los 33 días edad de la plantas cultivadas bajo condiciones 
de suficiencia (T1) y deficiencia (T2) de fósforo.
Anales de Botánica Agrícola 12 (2005)
24
C
o
nt
en
id
o
d
e
P
(
g
)
µ
3.0- 4.0- 4.5- 5.0- 5.8- 6.0- 6.5- 7.0-7.5- 8.0- 9.0
Figura 4. Cambios de pH en la rizósfera de a los 33 días edad cultivada en 
solución nutritiva suficiente (A) y deficiente (B) en fósforo. Placa comparación de colores (C).
Crotalaria spectabilis 
25
Cordero et al. Respuestas fisiológicas de Crotalaria spectabilis Roth en solución nutritiva 
pH
A B
C
fósforo. En el caso específico de leguminosas como el después de iniciado los tratamientos de deficiencia de 
quinchoncho Ae et al. (1991), demostraron que la fósforo en las raíces de nabo, se producía un cambio de 
exudación de ácidos orgánicos de bajo peso molecular es color de púrpura a amarillo, indicando un cambio de 
uno de los mecanismos que prevalecen en estas especies alcalinización a acidificación de la rizósfera . En este 
para acidificar la rizósfera. mismo órden de ideas, Imas et. al. (1997) reportaron en 
plantas de tomate que el pH de la rizósfera disminuyó 
Los resultados presentados en este estudio, coinciden hasta 4,2 en las plantas con deficiencia de fósforo.
con lo reportado por Ascencio y Lazo (2001), en las 
leguminosas Vigna unguiculata, Phaseolus vulgaris y Actividad de la fosfatasa ácida (AFA) .
Desmodium tortuosum, que sugieren que el mecanismo 
La actividad de la fosfatasa ácida (AFA) en la secreción de liberación de ácidos orgánicos y/o protones desde las 
de raíces de Crotalaria crecidas bajo condiciones de raíces a la rizósfera, favorece la solubilización del P 
deficiencia de fósforo fue mayor al compararla con el ligado al calcio por acidificación de la rizósfera y/o 
-1 -testigo, con valores de 748,25 y 448,07 ? mol PNP.h .gquelación del calcio, liberando el Pi por precipitación del 
1
PSR respectivamente lo que representa una diferencia Calcio. 
del 40,12 % (Fig. 5). Los valores obtenidos en este 
La visualización de los cambios de pH en la rizósfera se 
estudio, indican que las raíces de Crotalaria spectabilis 
observa en la Fig. 4, en donde las variaciones de pH a lo 
Roth cultivadas en condiciones de deficiencia de fósforo 
largo de las raíces de Crotalaria fijadas en placas de agar 
secretaron mayor actividad de esta enzima a los 33 días 
preparado con el indicador de pH púrpura de 
de edad; de allí se puede señalar que la actividad de la 
bromocresol, muestran una fuerte alcalinización en el 
enzima en condiciones deficiencia es una respuesta de la 
T1 (Fig. 4A) como lo indica el desarrollo de una 
planta, que le permite superar, aunque sea en parte, estas 
coloración púrpura bien marcada a lo largo de las raíces, 
condiciones. Esto ha sido demostrado en otras especies 
en comparación con el T2 (Fig 4B), lo cual al 
por diversos investigadores entre ellos Ozawa et 
contrastarlo con la placa de comparación de colores (Fig 
al.,1995; Ascencio, 1996 y Rao et al., 2000), quienes han 
4C), permite deducir que el pH pudiera estar entre 7 y 9. 
reportado que las raíces de plantas podrían utilizar el 
En las raíces de plantas T2 (Fig 4B) se observaron fósforo que esta unido a compuestos orgánicos como 
distintos grados de alcalinización y acidificación fosfolipidos, azúcares fosfatados, etc., presentes en la 
(Fig.4B); una mayor acidificación por la aparición de rizósfera.
una coloración amarilla hacia el ápice de las raíces, 
Los resultados mostrados en la Fig. 3, indican que el 
sugiriendo un pH entre 4,5-5,0, una menor 
menor contenido de fósforo, en los órganos y planta 
acidificación en la parte basal de la rizósfera por la 
completa cultivadas en condiciones de deficiencia (T2), 
aparición de una coloración rojiza con valores de pH 
esta asociado a una mayor actividad de fosfatasa ácida, 
5,0 6,0 al compararlos con la placa de colores de agar 
lo cual pudiera indicar que la secreción de la fosfatasa 
(Fig. 4C). 
ácida se encuentre regulada por el contenido de fósforo 
Los resultados obtenidos en este estudio coinciden con en la planta; en efecto Wasaki et al. (1997), señalan que 
lo reportado por Hoffland et al (1989), quienes la deficiencia de fósforo en la planta induce la secreción 
observaron acidificación de la rizósfera en plantas de de fosfatasa ácida.
nabo silvestre cultivadas en condiciones de deficiencia 
Tadano y Sakai (1991), encontraron en la secreción de 
de fósforo, debido a la exudación de ácidos orgánicos de 
raíces de plantas de arroz, lupino, tomate, trigo, soja y 
bajo peso molecular. Que al igual que en este estudio se 
remolacha bajo condiciones de deficiencia de fósforo, 
evidenció por la aparición de una coloración amarilla 
que la actividad de la fosfatasa ácida fue mayor cuando 
claro a lo largo de las raíces de las plantas utilizando un 
se comparó con los controles; en este mismo sentido, 
procedimiento similar. Ascencio (1996) observó 
Marschner (1998), señala en raíces de plantas cultivadas 
acidificación de la rízósfera en diferentes especies de 
en condiciones de deficiencia de fósforo, la AFA además 
leguminosas utilizando la misma metodología.
de aumentar era mayor hacia la zona apical de la raíz. 
Fernández y Ramírez (2001), encontraron variaciones Rosas et al. (1999), reportaron una alta actividad 
en el pH de la rizósfera en 7 líneas de maíz cultivadas en enzimática de la fosfatasa ácida en tres cultivares de 
suelos con diferentes fuentes inorgánicas de fósforo, y especies forrrajeras y tres de trigo, cultivados en 
atribuyen estos resultados a cambios morofológicos de condiciones de deficiencia de fósforo y alto aluminio, 
las raíces conjuntamente con la capacidad diferencial de sugiriendo que esta enzima tiene como función mejorar 
las lineas de maíz en respuesta al bajo nivel de P la nutrición fosforada de las plantas en suelos
disponible.
Moorby et al. (1988), utilizando el mismo procedimiento 
descrito en este trabajo, observaron que cuatro días 
 
deficientes. 
26
Anales de Botánica Agrícola 12 (2005)
Cuadro 2. Variación del pH en la solución nutritiva de plantas de 
Crotalaria spectabilis Roth cultivadas bajo condiciones de suficiencia 
(T1) y deficiencia (T2) de fósforo.
DDS: días después de la siembra, T1: 1,0 mM P, C1: Recipiente 
control sin plantas de T1, T2:0,003 mM P, C2: Recipiente control 
sin plantas de T2.
 
Figura 5. Actividad de la fosfatasa ácida en condiciones de deficiencia de fósforo en 
raíces de plantas de Crotalaria spectabilis Roth a los 33 días de edad
27
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
33
Edad de las plantas (días)
T1= 1,0 m MP
T2= 0,003 m MP
- 
 
A
FA
 (
µ
m
ol
es
 P
N
P
 .h
 .
g 
P
sR
)
-1
-1
DDS
20
T1 C1 C2T2
6,58+- 0.5401 5,44 6,89 +- 0,1819 6,54
26 7,34+- 0.1819 5,35 6.96 +- 0,45 6.55
32 7,1 +- 0,2361 5,60 7,31 +- 6,460,5372
37 7,88+- 0,49 6,92 7,30 +- 0,5537 6,33
Los datos son el promedio de 5 potes por tratamiento
Cordero et al. Respuestas fisiológicas de Crotalaria spectabilis Roth en solución nutritiva 
En este mismo sentido, Wasaki et al. (1999), señalaron tal como se pudo observar en la Fig. 5. Estos métodos de 
en lupino que la AFA se incrementaba en condiciones de visualización in situ son útiles para sondeos rápidos de 
deficiencia de fósforo al compararla con los controles. especies o variedades pero no cuantifican el potencial de 
hidrólisis de fósforo orgánico la secreción enzimática, 
Visualización in situ de la actividad de la fosfatasa por lo que deben utilizarse con precaución.
ácida en la rizósfera de Crotalaria spectabilis Roth en 
CONCLUSIONEScondiciones de deficiencia de fósforo
Los resultados obtenidos en este estudio permiten 
En la Fig. 6, se observa la actividad de fosfatasa ácida in concluir que las plantas de Crotalaria spectabilis Roth 
situ en raíces intactas de Crotalaria spectabilis Roth en pudieran ser utilizadas como indicadoras de la 
T1 y T2, empleando como sustrato p-NPP. La deficiencia de fósforo, ya que se reflejó muy bien la 
visualización de la actividad se manifestó por la respuesta en una reducción del área foliar, disminución 
formación de zonas de color amarillo en la rizósfera de en la acumulación de materiaseca, variaciones en el 
las plantas tanto en los tratamientos controles como los contenido de fósforo y aumento en la actividad de la 
deficientes en fósforo, producto de la AFA que produce fosfatasa ácida y en la capacidad de acidificación de la 
el PNP de color amarillo al hidrolizar el p-NPP. Se rizósfera, por lo que la combinación de algunas de estas 
puede observar que la AFA fue mayor en raíces de estrategias fisiológicas con mayor eficiencia de 
plantasl T2 la AFA ya que la coloración amarilla fue utilización de P, podrían ser utilizadas en la selección de 
mas uniforme e intensa a lo largo de las raíces que en el genotipos o variedades tolerantes a suelos deficientes 
T1 donde el desarrollo del color amarillo fue de menor en fósforo. 
intensidad. Estos resultados corroboran a los obtenidos 
en la actividad de la fosfatasa ácida in vitro y coinciden AGRADECIMIENTO
con lo reportado por Briceño y Ascencio (2002), en 
Al CDCHT (Consejo de Desarrollo Científico plantas de tomate.
Humanístico y Tecnológico de la Universidad 
Es necesario aclarar que la visualización in situ solo 
Centroccidental Lisandro Alvarado) por el 
puede detectar la presencia de la enzima y que ésta es 
Financiamiento de esta investigación. 
secretada por las raíces de plantas tanto con deficiencia 
como suficiencia en fósforo; lo que varía es la actividad, 
28
Figura 6. Efecto de la deficiencia de fósforo en la visualización 
in situ de la fosfatasa ácida en la rizósfera de Crotalaria spectabilis 
a los 33 días de edad cultivadas bajo condiciones de deficiencia
(T2) y suficiencia (T1) de fósforo.
T2 T1
Anales de Botánica Agrícola 12 (2005)
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30
Anales de Botánica Agrícola 12 (2005)
Biología del género Clusia: Aspectos taxonómicos y ecofisiológicos
Biolog of gen Clusia: Taxonomic and ecofisiologic aspectsy the us al 
Medina Aguiar1 1 Ernesto y Guillermina 
1
Centro de Ecología
Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas. Venezuela. E-mail: emedina@ivic.ve
Resumen Abstract
Medina E., y Aguiar, G. 2005. Biology of the genus Medina Ernesto y Aguiar Guillermina 2005. Biología 
Clusia: Taxonomic and ecofisiological aspects in del género Clusia: Aspectos taxonómicos y 
Venezuela. Anales de Botánica Agrícola.12:31-40.ecofisiológicos. Anales de Botánica Agrícola. 12:31-40.
A review is presented on the taxonomic and Se presenta una revisión de los aspectos taxonómicos y 
ecophysiogical aspects related to the