Descarga la aplicación para disfrutar aún más
Vista previa del material en texto
See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/313472687 Particularidades de fisiología vegetal y nutrición mineral, con énfasis en estreses, en rosas de invernadero. Chapter · October 2011 CITATIONS 2 READS 1,353 2 authors, including: Raul I Cabrera Rutgers, The State University of New Jersey 119 PUBLICATIONS 1,695 CITATIONS SEE PROFILE All content following this page was uploaded by Raul I Cabrera on 08 February 2017. The user has requested enhancement of the downloaded file. https://www.researchgate.net/publication/313472687_Particularidades_de_fisiologia_vegetal_y_nutricion_mineral_con_enfasis_en_estreses_en_rosas_de_invernadero?enrichId=rgreq-0b334f359f867929a292af6feb3648e3-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMxMzQ3MjY4NztBUzo0NTk1NjQ0MzM4NDIxNzZAMTQ4NjU4MDEwNzIwOQ%3D%3D&el=1_x_2&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/publication/313472687_Particularidades_de_fisiologia_vegetal_y_nutricion_mineral_con_enfasis_en_estreses_en_rosas_de_invernadero?enrichId=rgreq-0b334f359f867929a292af6feb3648e3-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMxMzQ3MjY4NztBUzo0NTk1NjQ0MzM4NDIxNzZAMTQ4NjU4MDEwNzIwOQ%3D%3D&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/?enrichId=rgreq-0b334f359f867929a292af6feb3648e3-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMxMzQ3MjY4NztBUzo0NTk1NjQ0MzM4NDIxNzZAMTQ4NjU4MDEwNzIwOQ%3D%3D&el=1_x_1&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/profile/Raul-Cabrera?enrichId=rgreq-0b334f359f867929a292af6feb3648e3-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMxMzQ3MjY4NztBUzo0NTk1NjQ0MzM4NDIxNzZAMTQ4NjU4MDEwNzIwOQ%3D%3D&el=1_x_4&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/profile/Raul-Cabrera?enrichId=rgreq-0b334f359f867929a292af6feb3648e3-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMxMzQ3MjY4NztBUzo0NTk1NjQ0MzM4NDIxNzZAMTQ4NjU4MDEwNzIwOQ%3D%3D&el=1_x_5&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/institution/Rutgers_The_State_University_of_New_Jersey?enrichId=rgreq-0b334f359f867929a292af6feb3648e3-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMxMzQ3MjY4NztBUzo0NTk1NjQ0MzM4NDIxNzZAMTQ4NjU4MDEwNzIwOQ%3D%3D&el=1_x_6&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/profile/Raul-Cabrera?enrichId=rgreq-0b334f359f867929a292af6feb3648e3-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMxMzQ3MjY4NztBUzo0NTk1NjQ0MzM4NDIxNzZAMTQ4NjU4MDEwNzIwOQ%3D%3D&el=1_x_7&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/profile/Raul-Cabrera?enrichId=rgreq-0b334f359f867929a292af6feb3648e3-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMxMzQ3MjY4NztBUzo0NTk1NjQ0MzM4NDIxNzZAMTQ4NjU4MDEwNzIwOQ%3D%3D&el=1_x_10&_esc=publicationCoverPdf Víctor J. Flórez R. Editor Avances sobre fisiología de la producción de flores de corte en Colombia Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia Avances sobre fisiología de la producción de flores de corte en Colombia / ed. Víctor J. Flórez R. – Bogotá : Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Agronomía, 2011 188 p. : il. Incluye referencias bibliográficas ISBN : 978-958-719-862-1 Flores – Cultivo - Abonos y fertilizantes 2. Medios de crecimiento vegetal 3. Fisiología vegetal 4. Floricultura – Colombia 5. Horticultura – Investigaciones I. Flórez Roncancio, Víctor Julio, 1961-, ed. CDD-21 635.9 / 2011 © Universidad Nacional de Colombia Facultad de Agronomía © Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural-madr © Colciencias Ceniflores Sena © Autores varios Víctor J. Flórez R., editor El editor agradece a Colciencias, al MADR y a Ceniflores por la financiación de la presente obra. juan camilo restrepo salazar Ministro de Agricultura y Desarrollo rural ricardo sánchez lópez Viceministro de Agricultura y Desarrollo rural elizabeth gómez sánchez Secretaria General Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural cesar augusto echeverry castaño Director de Desarrollo Tecnológico y Protección Sanitaria néstor eduardo velásquez gonzález Coordinador Desarrollo tecnológico Foto de la portada y las fotos de las páginas 15 y 108, Víctor J. Flórez R. isbn 978-958-719-862-1 Preparación editorial e impresión Editorial Universidad Nacional de Colombia direditorial@unal.edu.co Primera edición, 2011 Bogotá, Colombia Esta publicación puede ser reproducida total o parcialmente siempre y cuando se cite la fuente y sea utilizada con fines académicos y no lucrativos. [91] Particularidades de fisiología vegetal y nutrición mineral, con enfásis en estreses, en rosas de invernadero* Ra ú l I . Ca b Re R a 1 y al M a Ro s a so l í s P.2 Introducción Dentro de los cultivos ornamentales para flor cortada, sin duda que la rosa ocupa un primer lugar en su producción y demanda de mercado. Dada su alta productividad, agronómicamente este cultivo también ocupa un lugar pre- ponderante en cuanto a sus requerimientos ambientales, hídricos y edáficos. Basado en resultados de varios estudios, se estima que la productividad neta de un cultivo de rosa de invernadero puede promediar 45.000 kg de masa seca por hectárea por año (Cabrera et al., 1993, 1995; Cabrera, 2000). Tales produc- tividades están asociadas con usos de agua (evapotranspirada) y nitrógeno tan altos como 2.200 mm.año-1 y 1.900 kg.ha-1.año-1, respectivamente (Cabrera et al., 1993, 1995; Cabrera, 1997a). Estos datos distinguen a la rosa para flor de corte, como planta leñosa, entre los (eco)sistemas agrícolas y naturales más productivos (Loomis et al., 1971), destacando lo impresionante de su funciona- miento fisiológico. Al mismo tiempo, dados sus requerimientos y aplicaciones de agua y nutrientes, estos ubican al cultivo en la categoría de potencialmente contaminante a su entorno ambiental inmediato, en particular por la genera- ción de grandes volúmenes de drenajes y lixiviados ricos en nutrientes como nitrógeno y fósforo, y otros agroquímicos que pueden introducirse a cuerpos de aguas superficiales y subterráneas (Cabrera et al., 1993). Eficiencia de uso de agua Indudablemente que la falta de agua es uno de los factores limitantes en agricul- tura, en particular para cultivos hortícolas intensivos. El agua de riego de buena * Para citar este artículo: Cabrera, R.I. y Solís P., A.R. 2011. Particularidades de fisio- logía vegetal y nutrición mineral, con enfásis en estreses, en rosas de invernadero. En: Flórez R., V.J. (Ed.). Avances sobre fisiología de la producción de flores de corte en Colombia. Bogotá: Editorial Universidad Nacional de Colombia, pp. 91-105. 1 Department of Horticultural Sciences, Texas A&M University AgriLife Research and Extension Center, 17360 Coit Road, Dallas, Texas 75252 (USA). 2 Colegio de Postgraduados, km 348 Carretera Federal Córdoba-Veracruz, Amatlán de los Reyes, Veracruz, México 94946. Avances sobre fisiología de la producción de flores de corte en Colombia [92] calidad es cada día más escasa en la mayor parte del planeta, lo que eventualmen- te dictará las prioridades de su distribución y uso, afectando cultivos ornamenta- les a favor de aquellos que producen alimentos. Se requieren grandes volúmenes de agua para producir biomasa vegetal, y el término eficiencia de uso de agua (EUA) se usa comúnmente para expresar esta realidad agronómica (Stanhill, 1986). Este término de EUA puede definirse de varias formas, pero una muy co- mún es la proporción de biomasa aérea del cultivo en relación con la evapotrans- piración (ET, en kg) acumulada usada para producir esta biomasa. Otra variante, denominada EUA efectiva se define como la biomasa producida por unidad de agua total aplicada (riego más precipitación, en kg) (Raviv y Blom, 2001). Los datos de EUA en rosas son muy escasos. Cabrera (1997a, 1997b) ha reportado valores de EUA (biomasa dependiente de la ET acumulada) de 3,1 g.kg-1 para rosas ‘Royalty’ producidas en un sustrato basado en turba y arena, mientras que en una solución hidropónica recirculante esta se redujo a 2,3 g.kg-1. Algunos investigadores indicanque la EUA efectiva es una medida de más relevancia en términos hortícolas, dado los grandes volúmenes de agua lixiviada que normalmente se generan en sistemas de producción abiertos (sin recirculación de drenajes). El uso de fracciones de lixiviación altas es para reducir o minimizar la acumulación de sales solubles en la rizosfera (zona radical). Se ha estimado que con el uso de fracciones de lixiviación de 40 a 50%, comunes en la zonas productoras de rosas del mar mediterráneo, la EUA efectiva en este cultivo solo llega alrededor de 0,7 g.kg-1 (Raviv y Blom, 2001), valores que sorprendentemente son similares a los observados en Ho- landa, donde la calidad de agua de riego es mucho mejor. Estudios en rosas producidas con sistemas de recirculación de drenajes y lixiviados en Canadá e Israel reportan EUA efectivos de 1,7 a 2,8 g.kg-1 (Raviv y Blom, 2001). Aún y con este rango relativamente amplio de valores de EUA, los datos aquí provistos pueden permitir tanto a productores como asesores hortícolas el estimar más acertadamente los requisitos de agua de riego para producir rosas de flor de corte en otras regiones. El continuo suelo-planta-atmósfera, el potencial hídrico, y la disponibilidad de agua y sus efectos en la fisiología y productividad en rosas La economía y uso de agua en las plantas se consideran en el marco del con- tinuo suelo-planta-atmósfera. Aunque el agua constituye la mayor parte de la biomasa, sólo una fracción muy pequeña del agua absorbida por las raíces es retenida en la planta y usada como fuente de hidrógeno para la asimila- ción de CO2 (Kirkham, 2005). La mayor parte del agua absorbida se pierde mediante el proceso de transpiración. Aunque pareciera que este proceso es muy poco eficiente, es indispensable en la producción de biomasa al afectar directamente el proceso fotosintético, facilitar la absorción y transporte de iones, y en la regulación de la temperatura en la planta. Particularidades de fisiología vegetal y nutrición mineral, con enfásis en estreses, en rosas de invernadero [93] Condensando el concepto de movimiento de agua en el continuo suelo- planta-atmósfera, el agua fluye a lo largo de un gradiente de potencial hídri- co (Kirkham, 2005; Marschner, 1995; Wallach, 2008). El potencial hídrico total (Ψt) está constituido por la suma algebraica: Ψt = Ψo+ Ψm + Ψg + Ψp En donde el potencial osmótico, Ψo, describe las fuerzas entre iones di- sueltos y moléculas de agua y el potencial mátrico, Ψm, combina las fuerzas de adhesión y cohesión entre las superficies de sólidos del suelo y agua, y moléculas de agua entre sí, respectivamente. El potencial gravitacional, Ψg, es insignificante en rosas u otros cultivos en sustratos. El potencial hídrico en tejidos vegetales como las hojas, Ψt hoja, incluye el potencial de presión, Ψp. Cabe señalar aquí que para propósitos prácticos en la producción de plantas en sustratos, el Ψo oscila entre -0,05 y -0,15 MPa (-0,5 y -1,5 bar), mientras que el Ψm oscila entre -0,001 y -0,01 MPa (-0,01 y -0,1 bar) (Wallach, 2008). De acuerdo con Raviv y Blom (2001), los factores más limitantes para la absor- ción de agua por cultivos en sustratos son valores bajos de Ψm y conductivi- dad hidráulica no saturada en los sustratos, lo cual genera zonas localizadas de Ψm extremadamente bajos adyacentes a la interfase raíz-sustrato. En cuanto al concepto de disponibilidad de agua en un sustrato contenido en una maceta (recipiente o contenedor), se parte del término de capacidad de contenedor, análogo a capacidad de campo, pero definido por un Ψt sustrato de tan solo -1 kPa (-0,01 bar), comparado con el típico valor de -33 kPa (-0,33 bar) para un suelo mineral de campo. En un sustrato el agua disponible para las plantas se define entre el rango -1 kPa (-0,01 bar) y -10 kPa (-0,1 bar) (Fon- teno, 1996; Raviv y Blom, 2001; Wallach, 2008), comparado con el histórico rango de -33 kPa (-0,33 bar) y -1.500 kPa (-15 bar) para suelos de campo. Dado el rango de Ψt tan estrecho y con valores tan altos (menos negativos), es reco- mendable conservar el contenido de agua en el sustrato cercano a capacidad de contenedor (o de suelo, en el caso de camas de suelo mineral con enmien- das orgánicas elevadas) en cultivos intensivos como la rosa, para mantener una alta productividad de biomasa y tallos florales (Hannan, 1998). Tal re- querimiento implica también que el sustrato reúna las características físicas adecuadas de porosidad de aire, las cuales oscilan de 10 a 30% (con base en volumen) para rosas y otros cultivos de flor (Cabrera, 1999; Fonteno, 1996; Wallach, 2008). Tales valores aseguran que las raíces del cultivo no experi- menten estrés por falta de oxígeno al mantener el contenido de humedad del sustrato cercano a capacidad de contenedor. Además de requerirse un gradiente adecuado de Ψt para el movimiento (flujo) de agua en el continuo suelo-planta-atmósfera, éste es afectado signifi- cativamente por la conductividad hidráulica del continuo, parámetro defini- Avances sobre fisiología de la producción de flores de corte en Colombia [94] do a su vez por la conductividad hidráulica no saturada del suelo o sustrato, densidad radical (peso de raíces/volumen de suelo) y la conductancia de los componentes de la planta y la atmósfera (Raviv y Blom, 2001; Wallach 2008). Dadas estas condiciones, la selección del sustrato, en particular sus propie- dades físicas, es de primordial importancia para facilitar tanto la disponibi- lidad como el movimiento de agua en estos sistemas de producción, así como el uso de prácticas de manejo que promuevan el desarrollo de un sistema radical extenso y sano. La transpiración está gobernada por la diferencia de Ψt entre el aire en la cavidad estomática y la atmósfera externa (aire), conocida como déficit de presión de vapor (DPV), dividida por la suma de la resistencia estomática y de la capa límite (Kirkham, 2005). En términos prácticos, esto apunta a la optimización tanto del estatus hídrico en el sistema sustrato-planta, como de las condiciones climáticas en el invernadero, de tal modo que permitan el movimiento de agua y su pérdida hacia la atmósfera y que puedan mante- ner un funcionamiento adecuado de los estomas y procesos fotosintéticos y fisiológicos de las hojas y demás tejidos, en particular durante el período de radiación solar (Hannan, 1998). La conductancia estomática, la conductividad hidráulica del xilema y la tasa de transpiración en rosas no se reducen sustancialmente sino hasta que las plantas se marchitan (Dixon et al., 1988). Sin embargo, restricciones en la absorción de agua por las raíces (estrés hídrico) afectan mucho antes, direc- ta e indirectamente, los procesos de crecimiento y fotosíntesis. Reducciones aún muy pequeñas en Ψt hoja conllevan al cese del crecimiento expansivo de las células en hojas y brotes jóvenes, afectando así la productividad, tanto de biomasa como del número de brotes florales. El Ψt hoja en rosas generalmente varía entre -0,4 y -1,0 MPa (-4 y -10 bar), y algunos cultivares muestran mar- chitamiento a valores de -1,3 MPa (-13 bar) (Hannan, 1998). Considerando además que en las hojas jóvenes (aún no desplegadas completamente) la tasa de transpiración es más alta que en hojas viejas, y que en rosas la producción y cosecha de tallos florales (jóvenes) es continua, tales condiciones categori- zan a este cultivo como muy sensible al estrés hídrico (Raviv y Blom, 2001). Déficits hídricos de moderados a más severos también afectan el proceso fo- tosintético al incrementar la resistencia estomática y disminuir la actividad y concentración de enzimas del ciclo de Calvin (Hannan, 1998). Tanto las propiedades químicas del sustrato, como el agua de riego y el programa de fertirriego, tienen un efecto directo sobre el potencial hídrico del sustrato y la disponibilidad tanto de agua como de nutrientes, los cuales a su vez afectarán la mayoría de los procesos de crecimiento y desarrollo enrosas. Éstos son incluidos en la discusión en las siguientes secciones. Particularidades de fisiología vegetal y nutrición mineral, con enfásis en estreses, en rosas de invernadero [95] Absorción de nutrientes en rosas como un proceso dinámico La estimación de requerimientos nutricionales de un cultivo de rosas usan- do datos de productividad, expresada como masa seca, y las concentraciones promedio de nutrientes en la misma es relativamente simple (Cabrera, 2000, 2006; Tamimi et al., 1999). Sin embargo, tal procedimiento ignora qué fac- tores ambientales, edáficos y de la planta misma afectan significativamente la dinámica de absorción de nutrientes. Temperatura, luz, humedad relativa, contenido de agua en el suelo y la disponibilidad y abastecimiento de nu- trientes son algunos de los factores ambientales involucrados en la absorción y utilización de nutrientes por el cultivo (Marschner, 1995). Los factores fun- damentales en la planta son edad, concentración interna de nutrientes y las diferentes fases de desarrollo y crecimiento del cultivo. En condiciones de abastecimiento estable y no limitante de nutrientes que prevalecen en plantas de rosa fertilizadas a través de fertirriego e hidroponía, las plantas mantienen control y regulación bien definidos en la absorción de nutrientes (Cabrera et al., 1995; Cabrera y Solís-Pérez, 2009). Bajo estas con- diciones, las raíces absorben nutrientes selectivamente de la solución del sue- lo en cantidades determinadas por la demanda de la planta y no necesaria- mente en proporción a los niveles o concentraciones que están siendo sumi- nistrados al sustrato o solución externa, salvo algunas excepciones. La figura 1 muestra los patrones de absorción de agua y sales fertilizantes en plantas de rosa a lo largo de un flujo sencillo de crecimiento y floración. Estas plantas se mantuvieron en un sistema hidropónico de recirculación en donde las raíces estaban constantemente expuestas a una solución nutritiva completa y equilibrada (Cabrera y Solís-Pérez, 2009). El día cero en la gráfica representa el momento en que se cosecharon las flores del ciclo anterior. La remoción de esta biomasa produce reducciones inmediatas en las tasas de absorción de nutrientes, las cuales continúan disminuyendo, aun cuando los nuevos tallos florales comienzan a desarrollarse (elongarse). La absorción más baja de nu- trientes por lo general ocurre cuando los nuevos tallos florales alcanzan sus tasas de elongación más altas. No es sino hasta que la tasa de elongación de éstos comienza a disminuir que la absorción de nutrientes aumenta y alcan- za su máximo nivel cuando los tallos están listos para ser cosechados. Este patrón de absorción de nutrientes contrasta la noción o suposición intuitiva de que la demanda de nutrientes por las rosas estaría directamente ligada a su desarrollo, es decir, absorción alta de nutrientes durante los períodos de crecimiento más rápidos o vigorosos. Avances sobre fisiología de la producción de flores de corte en Colombia [96] Lo ng itu d de ta llo ( cm ) Tr an sp ira ci ón (m L/ pl an ta ) C E de la so lu ci ón ( dS .m -1 ) A bs or ci ón t ot al d e io ne s (m g/ pl an ta ) Ta sa d e el on ga ci ón (c m .d ía -1 ) Longitud Tasa elongación 40 30 20 10 0 800 600 400 200 1,6 1,5 1,4 1,3 600 400 200 0 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 A B C D Tiempo (días) 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Figura 1. Longitud y tasa de elongación en tallos florales (A), transpiración (B), CE de la solución nutritiva (C) y absorción total de iones (D), a lo largo de un ciclo de crecimiento y floración en rosas ‘Erin’ (sobre ‘Manetti’) cultivadas en hidroponía. Cada punto denota la media ± error estándar de nueve plantas. Adaptado de Cabrera y Solís-Pérez (2009). (Con autorización de los autores, 31 de agosto de 2011). La absorción de nutrientes por la planta es un proceso fisiológico activo que requiere energía (Marschner, 1995). Esta energía se provee en forma de carbo- hidratos (fotoasimilados) producidos por el follaje durante la fotosíntesis y las raíces tienen que competir por éstos con el resto de los tejidos y órganos de la Particularidades de fisiología vegetal y nutrición mineral, con enfásis en estreses, en rosas de invernadero [97] planta. El patrón de absorción de nutrientes en rosas (figura 1) se puede expli- car al considerar la competencia interna de la planta por carbohidratos y nu- trientes. Según esta propuesta, la absorción de nutrientes está regulada por el balance entre la demanda por fotoasimilados y la demanda por nutrientes den- tro de los diversos órganos de planta. Durante períodos de rápida elongación de los tallos florales, los tallos y hojas se convierten en los mayores importado- res de fotoasimilados (Halevy, 1996; Mor y Halevy, 1979). Esto conlleva a una disminución en su abastecimiento a las raíces, provocando así reducciones en el crecimiento de la raíz y sus actividades de absorción de nutrientes. Debido a tales reducciones en la absorción de nutrientes, eventualmente las demandas de éstos por parte de los tallos florales en desarrollo no logran ser satisfechas, lo que causa una reducción significativa en sus tasas de crecimiento. Esta dis- minución en las tasas de crecimiento a su vez permite que haya un aumento en el transporte de carbohidratos hacia las raíces, promoviendo así un aumento en la tasa de absorción de nutrientes, la cual alcanza su nivel máximo cuando los tallos florales están listos para ser cosechados. La cosecha de estos tallos dará inicio a un nuevo flujo de crecimiento, floración y absorción cíclica de nutrientes. Estas oscilaciones en la absorción de nutrientes en rosas (Cabrera et al., 1995) se repiten en cada ciclo de floración a lo largo del año. Dada la tendencia al uso de sistemas intensivos de fertirriego en rosas pro- ducidas en sustratos, la programación y manejo de la solución nutritiva a lo largo del día (por horas) cobra mucho interés, en particular la optimización de los recursos agua y fertilizantes, minimizando pérdidas por drenaje y lixiviación y reduciendo las posibilidades de estrés hídrico y nutricional. Recientemente se evaluaron los patrones diarios de absorción de agua y nutrientes en rosas hidropónicas creciendo en una solución 0,25x Hoagland modificada (Cabrera y Solís-Pérez, 2009, 2010). Se hicieron determinaciones cada 2 a 3 horas y estos datos se usaron para integrar las tasas de absorción de iones totales y agua so- bre intervalos más amplios (6 horas) a lo largo de días específicos en dos ciclos de crecimiento y floración (figura 2). Con respecto a la absorción de agua, de acuerdo con la expectativa previa, se observó que la mayor parte del volumen transpirado, ~ 80%, ocurre durante las horas luz del día (figuras 2A y 2B), y solo ≤ 20% fue absorbido durante el periodo nocturno (8pm a 8am). Fisiológica- mente esto se explica por la operación de los estomas sólo durante el periodo luminoso, y su cese en horas de la noche (Hannan, 1998; Raviv y Blom, 2001). Es interesante anotar que el consumo de agua nocturno fue relativamente más bajo durante los días más cercanos a la cosecha de los tallos florales (días 44 y 46) que durante los períodos de rápida elongación y desarrollo de los mismos (días 24 y 28). La literatura en otras plantas leñosas reporta que la conductancia estomática y, por ende, la transpiración es más alta en hojas jóvenes que en las más viejas, sin importar la hora del día (Syvertsen, 1982). Debido a que durante el período de elongación acelerada de los tallos una proporción más alta del área foliar en Avances sobre fisiología de la producción de flores de corte en Colombia [98] el dosel de la planta está dominada por hojas jóvenes, se esperaría observar un mayor consumo de agua durante horas de la noche en este estadio fenológico del cultivo que cuando el follaje ha alcanzado un mayor grado de madurez (cercano a lacosecha). A bs or ci ón r el at iv a de a gu a (% d el t ot al p ar a el d ía ) 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Intervalo en el día 2am-8am 8am-2pm 2pm-8pm 8pm-2am Ciclo de floración - 10 Enero a 2 Marzo Día 28 Día 46 A bs or ci ón r el at iv a de io ne s (% d el t ot al p ar a el d ía ) A C 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Intervalo en el día 2am-8am 8am-2pm 2pm-8pm 8pm-2am Ciclo de floración - 3 Marzo a 18 Abril Día 24 Día 44 B D Figura 2. Absorción relativa de agua (A y B) y de iones (C y D) en rosas ‘Erin’ (sobre ‘Manet- ti’) cultivadas en hidroponía a lo largo de ciclos de 24h. Los patrones de absorción de agua e iones se caracterizaron para períodos específicos de 24h en dos ciclos de crecimiento y floración (i.e. un periodo de 24h dentro de cada ciclo). Cada punto denota la media ± error estándar de ocho plantas. Adaptado de Cabrera y Solís-Pérez (2010). (Con autorización de los autores, 31 de agosto de 2011). Al estudiar la absorción total de iones (es decir sales fertilizantes) sobre periodos discretos integrados a lo largo de un día, una porción promedio más alta (35 a 40% del total diario) se absorbe durante las horas de la tarde (2pm a 8pm), sin importar el estadio fenológico del cultivo (figuras 2C y 2D). Hace más de una década Cabrera et al. (1996) reportaron que rosas ‘Royalty’ (sobre ‘Manetti’) mostraron similarmente un patrón diurno en la absorción de N-NO-3 en plantas bien nutridas y deficientes en nitrógeno, registrándose las tasas máximas de absorción horas después del pico de absorción de agua. Aunque esta observación también se ha hecho en otras especies, la literatura no reporta mucho sobre los mecanismos fisiológicos detrás de este fenómeno, pero se ha propuesto que fluctuaciones en la tasas de suministro de fotoasi- milados de las hojas a las raíces podrían explicar en gran parte estos patrones Particularidades de fisiología vegetal y nutrición mineral, con enfásis en estreses, en rosas de invernadero [99] diarios de absorción de iones (Cabrera et al., 1996). La absorción nocturna de elementos fertilizantes es significativa (~ 20% de 8pm a 2am, y otro ~20% de 2am a 8am), a pesar de que la absorción de agua es relativamente más baja (figuras 2C y 2D). Esta información apoya una vez más reportes previos que señalan que los procesos de absorción de agua y nutrientes, aunque ligados intrínsecamente, son regulados de manera diferencial por las plantas de rosa (Cabrera et al., 1993, 1995). Las implicaciones de estas observaciones son muy importantes y podrían ayudar a optimizar la eficiencia de uso de agua y elementos fertilizantes, así como también el potencializar la tasa de elongación de los brotes florales. De acuerdo con el estudio de Oki y Lieth (2004), las tasas máximas de elon- gación diurna en los tallos florales en rosas se observan durante las horas tempranas de la noche (es decir 6pm a 10pm), y aún los más ligeros cambios en la CE o salinidad de la solución nutritiva en la zona radical afectan su crecimiento. Usando toda esta información, y desde una perspectiva hor- tícola práctica para un sistema de fertirriego intensivo o hidropónico, sería conveniente tratar de mantener concentraciones relativamente más altas de elementos fertilizantes durante las horas del día, hasta el atardecer, y después reducirlas (pero sin eliminarlas por completo) durante el período nocturno. Tal operación minimizaría cualquier efecto osmótico indeseable que pudie- ra afectar la elongación de los tallos que, como se ya se indicó, tienden a ser máximas durante las horas tempranas de la noche. Tal hipótesis merece ser evaluada bajo condiciones comerciales de producción en un sistema hidro- pónico o de fertirriego intensivo con suministro de solución nutritiva inter- mitente, pero continua a lo largo del día. Salinidad: tolerancia y su efecto en productividad en rosas Las rosas han sido históricamente clasificadas como una especie sensible a la salinidad, con reducciones en su productividad y calidad a niveles de CE relativamente bajos, en el rango de 2 a 3 dS.m-1 (Bernstein et al., 1972; Hughes y Hanan, 1978). Tales niveles de CE se alcanzan fácilmente en rosas, ya que las soluciones nutritivas que se usan para su fertirriego típicamente aproxi- man 2 dS.m-1(Cabrera, 2006; Cabrera y Solís-Pérez, 2007; White, 1987) y el proceso de absorción selectiva de nutrientes por la raíz contribuye aún más a la concentración de sales solubles en la zona radical (Cabrera et al., 1993; Marschner, 1995). Esta condición se agrava cuando se usan aguas de mala calidad, prácticas de lixiviado mínimas y cuando se recirculan soluciones lixiviadas o drenadas (Raviv et al., 1998). Con respecto a efectos de iones es- pecíficos, se ha reportado que concentraciones relativamente bajas de sodio y de cloro en el agua de riego, que oscilen entre 2 y 4 mM, ocasionan proble- mas de toxicidad (Hughes y Hanan, 1978; Yaron et al., 1969). Estos límites de tolerancia a la salinidad en rosas reportados tradicionalmente en la literatura Avances sobre fisiología de la producción de flores de corte en Colombia [100] se han basado principalmente en cultivos en suelos minerales (White, 1987), los cuales desde hace un par de décadas se han venido remplazando por cul- tivo en sustratos, con fertirriego intensivo e hidropónicos (Cabrera, 2003). Estudios recientes de nutrición mineral, así como referencias anecdóticas de productores de rosas usando sistemas de producción sin suelo, sugieren que las rosas podrían ser más tolerantes a condiciones de salinidad bajo estos sistemas, en comparación con aquellas producidas en suelo (Cabrera et al., 2009; Cabrera y Solís-Pérez, 2007; Cabrera y Perdomo, 2003). Rosas ‘Bridal Pink’ (sobre ‘Manetti’) producidas en un sustrato basado en turba toleraron notablemente concentraciones con incrementos de NaCl de hasta 30 mM (690 y 1.065 mg.L-1 de Na y Cl, respectivamente; Cabrera y Per- domo, 2003). Los rendimientos de flores cortadas y biomasa seca por planta no presentaron diferencias significativas por tales niveles de salinidad du- rante dos periodos experimentales de seis meses cada uno. Esto es muy no- table considerando que los lixiviados colectados en este estudio registraron CE de hasta 7 dS.m-1 y concentraciones de Cl de hasta 70 mM (2.485 mg.L-1), excediendo en forma significativa los límites máximos históricamente reco- mendados. Esta sorprendente falta de respuesta de rendimiento a salinidad por NaCl contrasta con las reducciones en rendimiento de 2 a 7% por unidad de CE (en lixiviados) reportadas en rosas cultivadas en sistemas hidropónicos en lana de roca que emplearon CE similares (Baas y Van der Berg, 1999; De Kreij y Van der Berg, 1990). En lo que respecta a la acumulación de sodio en el tejido foliar, se ha ob- servado que en forma general, dependiendo del portainjerto, las rosas tien- den a acumular niveles relativamente bajos de sodio (Cabrera et al., 2009; Cabrera y Solís-Pérez, 2007; Cabrera y Perdomo, 2003; Sadasivaiah y Holley, 1973). Estos resultados en particular apuntan a la existencia de un notable mecanismo de exclusión de sodio para cultivares injertados sobre el portain- jerto ‘Manetti’. A diferencia de sodio, la acumulación de cloro en las hojas es directamente proporcional a su aplicación o disponibilidad en la solución del suelo, aunque el portainjerto modula hasta cierto punto su acumulación relativa (Cabrera et al., 2009). Análisis de regresión comparando concentra- ciones de cloro foliar contra rendimientos relativos de biomasa seca mues- tran relaciones cuadráticas, en las que aumentos aparentes de biomasa se observan con incrementos en cloro foliar hasta 0,4 a 0,5% (4.000 a 5.000 mg.kg-1), pero con reducciones significativas a concentraciones más altas de cloro (Cabrera y Perdomo, 2003). Además delos efectos del portainjerto sobre la absorción y transporte de iones como Na y Cl de la solución del suelo hacia el follaje, varios estudios se- ñalan también la capacidad osmorreguladora de ciertos cultivares. Por ejem- plo, rosas ‘Sonia’ pueden tener una osmorregulación mediana, sin afectar las Particularidades de fisiología vegetal y nutrición mineral, con enfásis en estreses, en rosas de invernadero [101] relaciones hídricas de las hojas, en condiciones de salinidad (en la solución del suelo) de hasta 3,8 dS.m-1(Urban et al., 1994). En rosas ‘Mercedes’ cultiva- das en perlita en un sistema de solución recirculada, hasta alcanzar una CE máxima de 7 dS.m-1, no se observaron efectos negativos sobre la tasa de asi- milación de carbono (es decir fotosíntesis) por las hojas, aunque el área foliar sí se vio afectada (Raviv y Blom, 2001). Eventualmente tales reducciones en área foliar causadas por salinidad, además de efectos negativos sobre sus re- laciones hídricas (reducciones en turgencia), afectarán el proceso productivo (reducciones en biomasa y número de flores). Además de la CE total de la solución del suelo (o nutritiva), las sales o agentes salinizantes tienen una influencia significativa sobre el nivel de to- lerancia de rosas a la salinidad (Solís-Pérez y Cabrera, 2007). Soluciones nu- tritivas con una CE total fija de 2,7 dS.m-1, constituida por diversas sales de sodio, fijo éste a 12 mM (276 mg.L-1), se usaron para irrigar rosas ‘Bull’s Eye’ injertadas sobre R. ‘Manetti’ y R. ‘Natal Briar’ en un sustrato a base de turba. Se usaron sales de NaCl, Na2SO4 y NaNO3 mezcladas en las siguientes pro- porciones: 100:0:0, 50:50:0, 0:100:0, 0:50:50, 0:0:100, 50:0:50 y 33:33:33. Des- pués de cuatro flujos de floración (~7 meses) los resultados mostraron ren- dimientos de biomasa más altos en plantas sobre ‘Manetti’ que sobre ‘Natal Briar’, observación reportada también en otros estudios (Cabrera et al., 2009; Cabrera y Solís-Pérez, 2007). La composición de las mezclas, es decir, su pro- porción aniónica, afectó en forma significativa la biomasa seca en plantas sobre ‘Natal Briar’, con los valores más altos y más bajos, registrados en aque- llas plantas fertirrigadas con 100% Na2SO4 y 100% NaNO3, respectivamente. La observación de reducciones más severas en el rendimiento de rosas fertirrigadas con NaNO3 que en aquellas recibiendo NaCl, apuntan al po- tencialmente negativo efecto salinizante secundario y de desbalance nutri- cional por fertilización excesiva con nitrógeno reportado previamente (Ca- brera, 2000, 2006; Cabrera y Solís-Pérez, 2007). En el caso particular de este experimento, aunque todas las plantas estuvieron expuestas al mismo nivel de salinidad (CE total), sodio y pH final, las plantas fertirrigadas con NaNO3 recibieron una concentración final de N-NO-3 de ~290 mg.L -1, mientras que aquellas con NaCl sólo recibieron ~120 mg.L-1. Por otro lado, aunque las plantas sobre ‘Manetti’ no mostraron respuestas significativas a la proporción aniónica en las soluciones con sales de sodio, se observó una tendencia a rendimientos mayores en las tres mezclas binarias de sales, es decir aquellas con proporciones 50:50 de cualesquiera de las tres sales usadas. Las hojas de plantas sobre ‘Manetti’ también acumularon menos sodio y cloro que en ‘Natal Briar’, y los valores más bajos se observaron, en general, en aquellas plantas fertirrigadas con la mezcla pura (100%) de Na2SO4. En re- sumen, los resultados de este estudio apuntan a la potencialidad sinergística negativa de concentraciones altas de sodio con ciertos aniones, en particular Avances sobre fisiología de la producción de flores de corte en Colombia [102] con N-NO-3, cuyas aplicaciones tienden a ser relativamente altas en la produc- ción de rosas de invernadero (Cabrera, 2000, 2006). Conclusiones y aplicaciones prácticas Un análisis integral de los resultados de los estudios usados en la redacción de este capítulo indican que cuando la tasa de suministro de agua a las raíces de las rosas cultivadas en sustratos está balanceada con la tasa de evapotrans- piración, efectos negativos bajos se presentarían al usar soluciones nutritivas de fertirriego con CE moderadamente altas (efecto osmótico) de hasta 4,5 dS.m-1(Raviv y Blom, 2001), y concentraciones de Na y Cl (efecto de iones específicos) de hasta 10 ± 2 mM (Cabrera et al., 2009). Tasas de transpiración por encima de la tasa de suministro de agua producirán un estrés hídrico en la superficie de las raíces de la planta al disminuir el Ψt suelo, concentrando rápidamente los iones, y aumentando localizadamente el estrés osmótico sin que éste necesariamente sea apreciable al medir la CE de un extracto de solu- ción del suelo o lixiviado. Dado que el transporte de iones por flujo de masas (fenómeno dominante en fertirriego en sustratos) es significativamente más alto (~10.000 veces más; Marschner, 1995) que por difusión (más común en suelos minerales), la aplicación de riegos frecuentes o pesados es una solu- ción obvia y práctica a este dilema (Raviv y Blom, 2001). Esto explica que el uso de fracciones lixiviables altas (35%) permitió la conservación de rendi- mientos de biomasa en rosas ‘Bridal Pink’ fertirrigadas con una solución conteniendo 30 mM de NaCl similares al tratamiento testigo sin salinidad (Cabrera y Perdomo, 2003). Además, la conductancia estomática en hojas de rosas ‘Sonia’ no se vio afectada por CE de 1,4 a 4,5 dS.m-1 mientras se mantu- vieron tasas de suministro de las soluciones que previnieron la acumulación localizada de sales en la rizosfera (Isaac y Urban, 1996). En la práctica los productores de rosas emplean efectivamente fracciones lixiviables altas (25 a 50%) en sus programas de fertirriego, debido mayor- mente a los costos tan bajos del agua y fertilizantes comparado a otros costos de producción (mano de obra, energía, etc.). Son obvios los beneficios de mantener una tasa de suministro de agua que permita un estatus hídrico y una transpiración estables, que a su vez maximicen los procesos fotosintéti- cos, de crecimiento y elongación, que en últimas redunden en productividad. Al incorporar los elementos fertilizantes, un fertirriego intensivo simultá- neamente suministra de manera constante nutrientes a la superficie radical y excluye (diluye y retira) aquellos excluidos activamente (como sodio) por la planta (Raviv y Blom, 2001). Sin embargo, la escasez de agua de riego de buena calidad y presiones legislativas para frenar la contaminación de aguas subterráneas y superficiales con excesos de fertilizantes (en particular nitró- geno y fósforo), han impuesto la necesidad de reciclar o recircular drenajes y lixiviados de cultivos protegidos como las rosas (Cabrera, 2006; Cabrera y Particularidades de fisiología vegetal y nutrición mineral, con enfásis en estreses, en rosas de invernadero [103] Solís-Pérez, 2007; Cabrera y Perdomo, 2003; Raviv et al., 1998). Afortunada- mente, el uso de sistemas de riego localizado (microaspersores) con aplica- ciones múltiples de solución nutritiva a lo largo del día basados en sistemas de sensores de humedad y CE/pH del suelo y del ambiente (control climático) ofrecen la opción de manejar satisfactoriamente un sistema de fertirriego cerrado (reciclaje de solución nutritiva). El manejo y tratamiento de la CE to- tal y la composición química y biológica (microorganismos patógenos) de la solución de recirculación constituyen los principales retos a enfrentar, pero es factible y comercialmente viable (Raviv et al., 1998). Agradecimientos Los autores agradecen el apoyo financiero de Joseph H. Hill Foundation, In- ternational Cut Flower Growers Association, Asocolflores (Colombia), Texas AgriLife Research (Texas A&M University System), USDA-CSREES Rio Grande Basin Initiative (2001-2009), Colegio de Postgraduados y el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (México). Bibliografía Baas, R. and van den Berg, D. 1999. Sodium accumulation and nutrientdischarge in recirculation systems: A case study with roses. Acta Horticulturae, 507:157-164. Bernstein, L., Francois, L.E., and Clark, R.A. 1972. Salt tolerance of ornamental shrubs and ground covers. Journal of the American Society for Horticultural Science, 97:550-556. Cabrera, R.I. 2006. Consideraciones sobre nutrición mineral y fertilización en rosas. En: Flórez R., V.J., Fernandez, A. de la C., Miranda L., D. Chaves C., B. y Guzmán P., J.M. (Eds.). Avances sobre fertirriego en la floricultura colombiana. Bogotá: Unibiblos. pp. 145-162. Cabrera, R.I. 2000. Evaluating yield and quality of roses with respect to nitrogen fertilization and leaf tissue nitrogen status. Acta Horticulturae, 511:133-141. Cabrera, R.I. 1999. Propiedades, uso y manejo de sustratos de cultivo para la producción de plantas en maceta. Revista Chapingo - Serie Horticultura, 5(1):5-11. Cabrera, R.I. 1997a. Eficiencia en el uso del agua en rosas desarrolladas bajo distintos regímenes de fertilización nitrogenada y riego. Revista Chapingo - Serie Horticultura, 3(1):5-12. Cabrera, R.I. 1997b. Water use by roses. Roses Inc. Bulletin. August Issue. pp.37-42. Cabrera, R.I. and Solís-Pérez, A.R. 2010. Optimizing rose crop fertilization and irrigation over hourly, daily and seasonal time scales: Integration of diurnal ion and water uptake. Int. Cut Flower Growers Assn. Bulletin, Avances sobre fisiología de la producción de flores de corte en Colombia [104] Mar.-Apr. Issue. pp. 14-18. Cabrera, R.I., Solís-Pérez, A.R., and Sloan, J.J. 2009. Greenhouse rose yield and ion accumulation responses to salt stress as modulated by rootstock selection. HortScience, 44(7):2000-2008. Cabrera, R.I. and Solís-Pérez, A.R. 2009. Optimizing rose crop fertilization and irrigation over hourly, daily and seasonal time scales: Cyclical ion and water uptake over different time scales. Int. Cut Flower Growers Assn. Bulletin, Sep.-Oct. Issue. pp. 16-19. Cabrera, R.I. y Solís-Pérez, A.R. 2007. Evaluación y manejo de salinidad en el cultivo de rosas. Revista Asocolflores, 69:19-25. Cabrera, R.I. and Perdomo, P. 2003. Reassessing the salinity tolerance of greenhouse roses under soilless production conditions. HortScience, 38:533-536. Cabrera, R.I., Evans, R.Y., and Paul, J.L. 1996. Enhancement of short- term nitrogen uptake by greenhouse roses under intermittent N-deprivation. Plant and Soil, 179:73-79. Cabrera, R.I., Evans, R.Y., and Paul, J.L. 1995. Cyclic nitrogen uptake by greenhouse roses. Scientia Horticulturae, 63:57-66. Cabrera, R.I., Evans, R.Y., and Paul, J.L. 1993. Leaching losses of N from container-grown roses. Scientia Horticulturae, 53:333-345. De Kreij, C. and van der Berg, T.J.M. 1990. Nutrient uptake, production and quality of Rosa hybrida in rockwool as affected by electrical conductivity of the nutrient solution. Developments in Plant and Soil Sciences, 41:519-523. Dixon, M.A., Butt, J.A., Murr, D.P., and Tsujita, M.J. 1988. Water relations of cut greenhouse roses: the relationship between stem water potential, hydraulic conductance and cavitation. Scientia Horticulturae, 36:109- 118. Fonteno, W.A. 1996. Growing media: types and physical/chemical properties. En: Reed, D.W. (Ed.). Water, media and nutrition for greenhouse crops. Batavia: Ball Publishing. pp. 93-122. Halevy, A.H. 1996. Rose. In: Zamski, E. and Schaffer, A.A. (Eds.). Photoassimilate distribution in plants and crops: Source-Sink relationships. New York: Marcel Dekker. pp. 883-892. Hanan, J.J. 1998. Greenhouses: Advanced technology for protected horticulture. Boca Raton: CRC Press. 684p. Hughes, H. and Hanan, J. 1978. Effect of salinity in water supplies on greenhouse rose production. Journal of the American Society for Horticultural Science, 103:694-699. Isaac, S. and Urban, L. 1996. Effect of electrical conductivity and supply rate of the nutrient solution on stomatal conductance of rose plant leaves. Acta Horticulturae, 424:131-134. Particularidades de fisiología vegetal y nutrición mineral, con enfásis en estreses, en rosas de invernadero [105] Kirkham, M.B. 2005. Principles of soil and plant water relations. San Diego: Elsevier Academic Press. 500p. Loomis, R.S., Williams, W.A., and Hall, A.E. 1971. Agricultural productivity. Annual Review of Plant Physiology, 22:431-468. Marschner, H. 1995. Mineral nutrition of higher plants. San Diego: Academic Press. 889p. Mor, Y. and Halevy, A.H. 1979. Translocation of 14C-assimilates in rose. I. The effects of the age of the shoot and the location of the source leaf. Plant Physiology, 45:177-182. Oki, L. and Lieth, J.H. 2004. Effect of changes in substrate salinity on the elongation of Rosa hybrida L. ‘Kardinal’ stems. Scientia Horticulturae, 101:103-119. Raviv, M. and Blom, T.J. 2001. The effect of water availability and quality on photosynthesis and productivity of soilles-grown cut roses. Scienta Horticulturae, 88:257-276. Raviv, M., Krasnovsky, A., Medina, Sh., and Reuveni, R. 1998. Assessment of various control strategies for recirculation of greenhouse effluents under semi-arid conditions. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 73:485-491. Sadasivaiah, S.P. and Holley, W.D. 1973. Ion balance in nutrition of greenhouse roses. Roses Inc. Bull. Supplement. November. pp. 1-27. Solís-Pérez, A.R. and Cabrera, R.I. 2007. Evaluating counter-ion effects on greenhouse roses subjected to moderately-high salinity. Acta Horticulturae, 751:375-380. Stanhill, G. 1986. Water use efficiency. Advances in Agronomy, 39:53-85. Syvertsen, J.P. 1982. Minimum leaf water potential and stomatal closure in citrus leaves of different ages. Annals of Botany, 49:827-834. Tamimi, Y.N., Matsuyama, D.T., Ison-Takata, K.D., and Nakano, R.T. 1999. Distribution of nutrients in cut-flower roses and the quantities of biomass and nutrients removed during harvest. HortScience, 34:251- 253. Urban, L., Brun, L. and Pyrrha, P. 1994. Water relations of leaves of ‘Sonia’ rose plants grown in soilless greenhouse conditions. HortScience, 29:627-630. Wallach, R. 2008. Physical characteristics of soilles media. In: Raviv, M. and Lieth, J.H. (Eds.). Soilless culture: theory and practice. San Diego: Elsevier. pp. 41-1116. White, J.W. 1987. Fertilization. In: Langhans, R.W. (Ed.). Roses. Haslett: Roses Inc. pp. 87-135. Yaron, B., Zieslin N., and Halevy, A.H. 1969. Response of ‘Baccara’ roses to saline irrigation. Journal of the American Society for Horticultural Science, 94:481-484. View publication stats https://www.researchgate.net/publication/313472687
Compartir