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100 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A MINIRREVISIÓN ¿Cuántas moléculas de CO 2 y cuántos pares de electrones son liberados por cada molécula de piruvato que entra en el ciclo del ácido cítrico? ¿Qué dos importantes funciones tienen en común el ciclo del ácido cítrico y la glicólisis? ¿Por qué es necesario el ciclo del glioxilato para crecer con acetato pero no con succinato? 3.13 Diversidad catabólica Hasta aquí hemos tratado solamente el catabolismo de los qui- mioorganótrofos. Ahora estudiaremos brevemente la diversi- dad catabólica y algunas de las alternativas a la fermentación o la respiración, como la respiración anaeróbica, la quimiolitotro- fia y la fototrofia (Figura 3.24). Respiración anaerobia En condiciones anóxicas ciertos procariotas pueden usar acep- tores de electrones diferentes del oxígeno para llevar a cabo la respiración que, en ese caso, recibe el nombre de respiración para biosíntesis impedirían terminar el ciclo (Figura 3.22). Por tanto, cuando se usa acetato como donador de electro- nes, se utiliza una variante del ciclo del ácido cítrico llamada ciclo del glioxilato (Figura 3.23), que recibe este nombre por- que el glioxilato, un compuesto C 2 , es un producto interme- dio fundamental. El ciclo del glioxilato está formado por la mayoría de las reacciones del ciclo del ácido cítrico más dos enzimas adicionales: la isocitrato-liasa, que escinde el isoci- trato en succinato y glioxilato, y la malato-sintasa, que con- vierte el glioxilato y la acetil-CoA en malato (Figura 3.23). La escisión de isocitrato da succinato, que se puede usar en biosíntesis, y glioxilato, que se combina con acetil-CoA (C 2 ) para dar malato (C 4 ). A partir del malato se puede producir la molécula aceptora oxalacetato, que puede entrar en una nueva ronda de oxidación de la acetil-CoA del ciclo del ácido cítrico (Figura 3.22). Los compuestos de tres carbonos como el piruvato o los compuestos que se convierten en piruvato (por ejemplo el lactato o glúcidos) tampoco se pueden catabolizar solo a tra- vés del ciclo del ácido cítrico. Pero en este caso el ciclo del glioxilato es innecesario, porque cualquier escasez de produc- tos intermedios del ciclo del ácido cítrico se corrige sinteti- zando oxalacetato a partir de piruvato o de fosfoenolpiruvato por adición de CO 2 mediante las enzimas piruvato-car- boxilasa o fosfoenolpiruvato-carboxilasa, respectivamente (Figura 3.22). Glioxilato Acetato Acetato Biosíntesis Suma: C 2 C 4 C 6 Acetil-CoA Succinato Succinato Malato Malato Oxalacetato Isocitrato Otras etapas del ciclo del ácido cítrico, véase la Figura 3.22 Citrato Isocitrato Isocitrato-liasa Malato-sintasa ++ Figura 3.23 El ciclo del glioxilato. Estas reacciones se llevan a cabo en combinación con el ciclo del ácido cítrico cuando las células crecen con donadores de electrones de dos carbonos como el acetato. El ciclo del glioxilato regenera el oxalacetato (a partir del malato) para continuar el ciclo del ácido cítrico. Figura 3.24 Diversidad catabólica. (a) Quimioorganótrofos. (b) Quimiolitótrofos. (c) Fotótrofos. Obsérvese la importancia de la formación de la fuerza protonmotriz que se obtiene por el transporte de electrones en ambas formas de respiración y en la fotosíntesis. SO4 2–NO3 –S0 (b) Quimiolitotrofia (c) Fototrofia F o tó tr o fo s Q u im ió tr o fo s (a) Quimioorganotrofia Aceptores orgánicos e– Aceptores de electrones Fotoheterotrofia Fotoautotrofia Transporte de electrones / generación de fmp NO3 –SO4 2– S0 O2Aceptores de electrones Transporte de electrones / generación de fmp Electrones del H2O (oxigénicos) del H22S (anoxigénicos) Material celularMaterial celular Donador de electrones (compuesto orgánico) Fermentación Donador de electrones (H2, H2S, Fe 2+, NH4 +, etc.) Respiración aeróbica Respiración anaeróbica Generación de fmp Transporte de electrones Luz Respiración aeróbica Respiración aeróbica Compuesto orgánico CO2 O2 https://booksmedicos.org booksmedicos.org Botón1:
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