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Biologia de los microorganismos (135)

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100 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
MINIRREVISIÓN
 ¿Cuántas moléculas de CO
2
 y cuántos pares de electrones 
son liberados por cada molécula de piruvato que entra en el 
ciclo del ácido cítrico?
 ¿Qué dos importantes funciones tienen en común el ciclo del 
ácido cítrico y la glicólisis?
 ¿Por qué es necesario el ciclo del glioxilato para crecer con 
acetato pero no con succinato?
3.13 Diversidad catabólica
Hasta aquí hemos tratado solamente el catabolismo de los qui-
mioorganótrofos. Ahora estudiaremos brevemente la diversi-
dad catabólica y algunas de las alternativas a la fermentación o 
la respiración, como la respiración anaeróbica, la quimiolitotro-
fia y la fototrofia (Figura 3.24).
Respiración anaerobia
En condiciones anóxicas ciertos procariotas pueden usar acep-
tores de electrones diferentes del oxígeno para llevar a cabo la 
respiración que, en ese caso, recibe el nombre de respiración
para biosíntesis impedirían terminar el ciclo (Figura  3.22). 
Por tanto, cuando se usa acetato como donador de electro-
nes, se utiliza una variante del ciclo del ácido cítrico llamada 
ciclo del glioxilato (Figura 3.23), que recibe este nombre por-
que el glioxilato, un compuesto C
2
, es un producto interme-
dio fundamental. El ciclo del glioxilato está formado por la 
mayoría de las reacciones del ciclo del ácido cítrico más dos 
enzimas adicionales: la isocitrato-liasa, que escinde el isoci-
trato en succinato y glioxilato, y la malato-sintasa, que con-
vierte el glioxilato y la acetil-CoA en malato (Figura 3.23). 
La escisión de isocitrato da succinato, que se puede usar en 
biosíntesis, y glioxilato, que se combina con acetil-CoA (C
2
) 
para dar malato (C
4
). A partir del malato se puede producir 
la molécula aceptora oxalacetato, que puede entrar en una 
nueva ronda de oxidación de la acetil-CoA del ciclo del ácido 
cítrico (Figura 3.22).
Los compuestos de tres carbonos como el piruvato o los 
compuestos que se convierten en piruvato (por ejemplo el 
lactato o glúcidos) tampoco se pueden catabolizar solo a tra-
vés del ciclo del ácido cítrico. Pero en este caso el ciclo del 
glioxilato es innecesario, porque cualquier escasez de produc-
tos intermedios del ciclo del ácido cítrico se corrige sinteti-
zando oxalacetato a partir de piruvato o de fosfoenolpiruvato 
por adición de CO
2
 mediante las enzimas piruvato-car-
boxilasa o fosfoenolpiruvato-carboxilasa, respectivamente 
(Figura 3.22).
Glioxilato
Acetato
Acetato
Biosíntesis
Suma: 
C
2
C
4
C
6
Acetil-CoA 
Succinato
Succinato
Malato
Malato
Oxalacetato
Isocitrato
Otras etapas del 
ciclo del ácido 
cítrico, véase la
Figura 3.22
Citrato
Isocitrato
Isocitrato-liasa
Malato-sintasa
++
Figura 3.23 El ciclo del glioxilato. Estas reacciones se llevan a cabo
en combinación con el ciclo del ácido cítrico cuando las células crecen 
con donadores de electrones de dos carbonos como el acetato. El ciclo del 
glioxilato regenera el oxalacetato (a partir del malato) para continuar el ciclo 
del ácido cítrico.
Figura 3.24 Diversidad catabólica. (a) Quimioorganótrofos. 
(b) Quimiolitótrofos. (c) Fotótrofos. Obsérvese la importancia de la formación
de la fuerza protonmotriz que se obtiene por el transporte de electrones en
ambas formas de respiración y en la fotosíntesis.
SO4
2–NO3
–S0
(b) Quimiolitotrofia
(c) Fototrofia
F
o
tó
tr
o
fo
s
Q
u
im
ió
tr
o
fo
s
(a) Quimioorganotrofia
Aceptores
orgánicos e–
Aceptores
de electrones
Fotoheterotrofia Fotoautotrofia
Transporte de electrones /
generación de fmp
NO3
–SO4
2– S0 O2Aceptores
de electrones
Transporte de electrones /
generación de fmp
Electrones 
del H2O 
(oxigénicos) 
del H22S 
(anoxigénicos)
Material celularMaterial celular
Donador de electrones
(compuesto orgánico)
Fermentación
Donador de electrones
(H2, H2S, Fe
2+, NH4
+, etc.)
Respiración aeróbica
Respiración anaeróbica
Generación de fmp
Transporte
de electrones 
Luz
Respiración aeróbica
Respiración
aeróbica
Compuesto
orgánico 
CO2
O2
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