Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-211

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¿Cómo producen ATP las células? Rutas de liberación de energía 177
En el avance del ciclo del ácido cítrico, dos moléculas de CO2 y el 
equivalente de ocho átomos de hidrógeno (8 protones y 8 electrones) 
se eliminan, formando tres NADH y un FADH2. Puede preguntarse por 
qué se generan más equivalentes de hidrógeno por estas reacciones que 
las que ingresaron al ciclo con la molécula de acetil CoA. Estos átomos 
de hidrógeno provienen de las moléculas de agua que se agregaron du-
rante las reacciones del ciclo. Las cantidades de CO2 producidas por los 
dos átomos de carbono del grupo acetilo que entraron al ciclo del ácido 
cítrico. Al fi nal de cada ciclo, el oxaloacetato de cuatro carbonos ha sido 
regenerado, y continúa el ciclo.
Dado que dos moléculas de acetil CoA son producidas a partir de 
cada molécula de glucosa, se requieren dos ciclos por molécula de glu-
cosa. Después de dos vueltas del ciclo, la glucosa original ha perdido to-
dos sus átomos de carbono y se puede considerar que ha sido consumida 
completamente. En resumen, el ciclo del ácido cítrico produce cuatro 
CO2, seis NADH, dos FADH2 y dos ATP por molécula de glucosa.
En este punto de la respiración aeróbica, sólo cuatro moléculas de 
ATP se han formado por glucosa mediante fosforilación a nivel del sus-
trato: dos durante la glucólisis y dos durante el ciclo del ácido cítrico. 
La mayor parte de la energía de la molécula de glucosa original está en 
forma de electrones de alta energía en el NADH y el FADH2. Su energía 
se utilizará para sintetizar ATP adicional a través de la cadena transpor-
tadora de electrones y quimiosmosis.
La cadena de transporte de electrones 
está acoplada a la síntesis de ATP
La cadena de transporte de electrones (CTE) se considera el destino 
de todos los electrones eliminados de una molécula de glucosa durante 
los procesos de glucólisis, formación de acetil CoA, y ciclo del ácido 
cítrico. Recuerde que estos electrones se transfi rieron como parte de los 
átomos de hidrógeno a los aceptores NAD+ y FAD, formando NADH 
y FADH2. Estos compuestos reducidos ahora entran en la cadena de 
transporte de electrones, en donde los electrones de alta energía de 
los átomos de hidrógeno son transportados de un aceptor a otro. Con-
forme los electrones pasan a lo largo de una serie de reacciones redox 
exergónicas, parte de su energía se utiliza para impulsar la síntesis del 
ATP, que es un proceso endergónico. Debido a que la síntesis de ATP 
(por la fosforilación del ADP) está acoplada a las reacciones redox en 
la cadena de transporte de electrones, todo el proceso se conoce como 
fosforilación oxidativa.
La cadena de transporte electrónico transfi ere electrones 
del NADH y FADH2 al oxígeno
La cadena de transporte de electrones esta conformada por una serie 
de portadores de electrones incrustados en la membrana mitocondrial 
interna de las eucariotas y en la membrana plasmática de las procario-
tas aerobias. Al igual que NADH y FADH2, cada portador existe en una 
forma oxidada o en una forma reducida. Los electrones pasan por la ca-
dena transportadora de electrones en una serie de reacciones redox que 
funciona como una brigada de cubetas, la antigua cadena humana en la 
que las personas pasaban cubetas de agua de un arroyo de una a otra, 
hasta un edifi cio que estaba en llamas. En la cadena de transporte de elec-
trones, cada molécula receptora alternadamente se reduce cuando acepta 
electrones y se oxida a medida que los cede. Los electrones que entran 
en la cadena de transporte de electrones tienen un contenido energético 
relativamente alto. Pierden parte de su energía en cada paso conforme pa-
san a lo largo de la cadena de portadores de electrones (al igual que parte 
del agua se derrama de la cubeta, cuando se pasa de una persona a otra). 
El piruvato se convierte en acetil CoA
En las eucariotas, las moléculas de piruvato formadas en la glucólisis 
entran en la mitocondria, donde se convierten en acetil coenzima A 
(acetil CoA). Estas reacciones se producen en el citosol de las procario-
tas aerobias. En esta serie de reacciones, el piruvato sufre un proceso co-
nocido como descarboxilación oxidativa. Primero, un grupo carboxilo 
se elimina como dióxido de carbono, que se difunde fuera de la célula 
(FIGURA 8-5). Después el fragmento restante de dos carbonos se oxida, 
y la NAD+ acepta los electrones eliminados durante la oxidación. Por 
último, el fragmento de dos carbonos oxidados, un grupo acetilo, se une 
a la coenzima A, produciendo acetil CoA. El piruvato deshidrogenasa es 
la enzima que cataliza estas reacciones, es un complejo multienzimático 
enorme ¡qué consiste en 72 cadenas de polipéptidos! Recuerde del ca-
pítulo 7 que la coenzima A transfi ere grupos derivados de ácidos orgá-
nicos. En este caso, la coenzima A transfi ere un grupo acetilo, que está 
relacionado con el ácido acético. La coenzima A se fabrica en la célula a 
partir de una de las vitaminas B, el ácido pantoténico. 
La reacción total para la formación de la acetil coenzima A es:
2 piruvato + 2 NAD+ + 2 CoA ¡ 
 2 acetil CoA + 2 NADH + 2 CO2
Observe que la molécula de glucosa original ha sido parcialmente 
oxidada, produciendo dos grupos acetilo y dos moléculas de CO2. Los 
electrones eliminados han reducido las moléculas de NAD+ a NADH. 
En este punto de la respiración aeróbica, se han formado cuatro molécu-
las de NADH como resultado del catabolismo de una sola molécula de 
glucosa: dos durante la glucólisis y dos durante la formación de acetil 
CoA a partir del piruvato. Recuerde que estas moléculas de NADH se 
utilizarán más adelante (durante el transporte de electrones) para formar 
más moléculas de ATP.
El ciclo del ácido cítrico oxida la acetil CoA
El ciclo del ácido cítrico también se conoce como el ciclo de ácido 
tricarboxílico (TCA) y el ciclo de Krebs, en honor del bioquímico ale-
mán Hans Krebs, quien reunió las contribuciones acumuladas de mu-
chos científi cos y detalló el ciclo en la década de 1930. Recibió por esta 
contribución el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1953. En la 
FIGURA 8-6, página 180, se presenta una descripción simplifi cada del ci-
clo del ácido cítrico, que tiene lugar en la matriz mitocondrial. Los ocho 
pasos del ciclo del ácido cítrico se muestran en la FIGURA 8-7, página 
181. Una enzima específi ca cataliza cada reacción. 
La primera reacción del ciclo se produce cuando la acetil CoA 
transfi ere su grupo acetilo de dos carbonos al compuesto aceptor oxa-
loacetato de cuatro carbonos, formando el citrato, un compuesto de 
seis carbonos.
oxaloacetato + acetil-CoA citrato + CoA
Compuesto de 
cuatro-carbonos
Compuesto de 
dos-carbonos
Compuesto de 
seis-carbonos
El citrato entonces pasa por una serie de transformaciones químicas, per-
diendo primero uno y después un segundo grupo carboxilo en forma de 
CO2. Un ATP se forma (por un grupo acetilo) por fosforilación a nivel 
del sustrato. La mayor parte de la energía proporcionada por los pasos oxi-
dativos del ciclo se transfi ere como electrones ricos en energía al NAD+, 
formando NADH. Por cada grupo acetilo que entra en el ciclo del ácido cí-
trico, se producen tres moléculas de NADH (pasos 3, 4 y 8). Los electrones 
se transfi eren también al receptor de electrones FAD, formando FADH2.
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	Parte 2 Transferencia de energía a través de sistemas vivos 
	8 ¿Cómo producen ATP las células? Rutas de liberación de energía
	8.2 Las cuatro etapas de la respiración aeróbica
	El piruvato se convierte en acetil CoA
	El ciclo del ácido cítrico oxida la acetil CoA
	La cadena de transporte de electrones está acoplada a la síntesis de ATP
	La cadena de transporte electrónico transfiere electrones del NADH y FADH2 al oxígeno