Biologia de los microorganismos (141)

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M E T A B O L I S M O M I C R O B I A N O 103
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A
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 1
por la acción de las enzimas glutamato-deshidrogenasa y gluta-
mina-sintetasa, respectivamente (Figura 3.28). Cuando hay gran 
cantidad de NH
3
, se usa la glutamato-deshidrogenasa o deshi-
drogenasas de otros aminoácidos. Pero cuando hay poco NH
3
, 
se utiliza la glutamina-sintetasa, que tiene un mecanismo de 
reacción que consume energía (Figura 3.28b) y, en consecuen-
cia, tiene gran afinidad por el sustrato.
Una vez incorporado el amoniaco al glutamato o a la gluta-
mina se puede transferir el grupo amino para formar otros com-
puestos nitrogenados. Por ejemplo, el glutamato puede donar su 
grupo amino al oxalacetato en una reacción de transaminación 
que produce �-cetoglutarato y aspartato (Figura 3.28c). Alterna-
tivamente, la glutamina puede reaccionar con �-cetoglutarato 
para formar dos moléculas de glutamato en una reacción catali-
zada por una aminotransferasa (Figura 3.28d). El resultado final 
de estas reacciones es el envío de amoniaco a varios esqueletos 
carbonados a partir de los cuales tendrán lugar otras reacciones 
biosintéticas para formar todos los veintidós aminoácidos nece-
sarios para sintetizar las proteínas ( Figura 4.30) y otras bio-
moléculas que contienen nitrógeno.
Monómeros de ácidos nucleicos: nucleótidos
La bioquímica que hay detrás de la biosíntesis de las purinas 
y las pirimidinas es bastante compleja. Las purinas se cons-
truyen, literalmente, átomo a átomo desde distintas fuentes 
de carbono y nitrógeno, incluido el mismo CO
2
 (Figura 3.29). 
La primera purina clave, el ácido iosínico (Figura 3.29b) es 
el precursor de los nucleótidos purínicos adenina y guanina. 
Una vez están sintetizados (en su forma trifosfatada) y unidos 
a la ribosa, están listos para ser incorporados al DNA (des-
pués de que actúe la ribonucleótido-reductasa, Figura 3.25c) 
o al RNA.
Al igual que el anillo de purina, el de pirimidina se sintetiza
a partir de varias fuentes (Figura 3.29c). La primera pirimidina 
clave es el compuesto uridilato (Figura 3.29d), y de él se deri-
van las pirimidinas timina, citosina y uracilo. Las estructuras 
de todas las purinas y pirimidinas se muestran en el capítulo 
siguiente ( Figura 4.1).
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué forma de glucosa activada usan las bacterias en la 
biosíntesis de glucógeno?
 ¿Qué es la gluconeogénesis?
 ¿Qué funciones desempeña la ruta la pentosa fosfato en la 
célula?
3.15 Aminoácidos y nucleótidos
Los monómeros de las proteínas y los ácidos nucleicos son los 
aminoácidos y los nucleótidos, respectivamente. Su biosínte-
sis se lleva a cabo mediante rutas bioquímicas de muchas eta-
pas que no analizaremos aquí. En cambio, identificaremos los 
esqueletos carbonados necesarios para la biosíntesis de aminoá-
cidos y nucleótidos y resumiremos el mecanismo por el que se 
elaboran.
Monómeros de proteínas: aminoácidos
Los organismos que no pueden obtener alguno o todos sus ami-
noácidos del medio deben sintetizarlos a partir de glucosa o de 
otras fuentes. Los aminoácidos se agrupan en familias rela-
cionadas estructuralmente que comparten varias etapas de su 
biosíntesis. Los esqueletos de carbono de los aminoácidos pro-
ceden casi exclusivamente de los productos intermedios de la 
glicólisis o del ciclo del ácido cítrico (Figura 3.27).
El grupo amino de los aminoácidos deriva normalmente de 
alguna fuente de nitrógeno inorgánico del medio, como el amo-
niaco (NH
3
). Lo más frecuente es que el amoniaco se incorpore 
durante la formación de los aminoácidos glutamato o glutamina 
Familia de la alanina
 Valina
 Leucina
Familia de la serina
 Glicina
 Cisteína
Familia de aromáticos 
 Fenilalanina
 Tirosina
 Triptófano
Piruvato
3-Fosfoglicerato
Corismato
Eritrosa-4-P (de la ruta de los fosfatos 
de pentosa, Figura 3.26)
Fosfoenol-
piruvato
Glicólisis
Familia del glutamato
 Prolina
 Glutamina
 Arginina
Familia del aspartato
 Asparagina
 Lisina
 Metionina
 Treonina
 Isoleucina
α-Cetoglutarato
Oxalacetato
Ciclo del ácido cítrico
(b)
(a)
Figura 3.27 Familias de aminoácidos. La glicólisis (a) y el ciclo del
ácido cítrico (b) proporcionan los esqueletos carbonados de la mayoría de los 
aminoácidos. La síntesis de los distintos aminoácidos de una familia puede 
requerir muchas etapas, empezando por el aminoácido parental (en negrita 
dando nombre a la familia).
Figura 3.28 Incorporación de amoniaco en las bacterias. El amoniaco
(NH
3
) y los grupos amino de todos los aminoácidos se muestran en verde. 
Dos de las principales rutas de asimilación de NH
3
 en las bacterias son las 
catalizadas por las enzimas (a) glutamato-deshidrogenasa y (b) glutamina-
sintetasa. (c) Las reacciones de la transaminasa transfieren un grupo amino de 
un aminoácido a un ácido orgánico. (d) La enzima glutamato-sintasa produce 
dos glutamatos de una glutamina y un �-cetoglutarato.
NH2
NH2 NH2 NH2
NH2
NH2 NH2 NH2
NH2
NADH
Glutamato-
deshidrogenasa
Glutamina-
sintetasa
Transaminasa
Glutamato-
sintasa
ATP
NADH
(a) α-Cetoglutarato + NH3 Glutamato
(b) Glutamato + NH3 Glutamina
(c) Glutamato + Oxalacetato α-etoglutarato + Aspartato
(d) Glutamina + α-Cetoglutarato 2 Glutamato
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