Biologia de los microorganismos (145)

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M E T A B O L I S M O M I C R O B I A N O 105
U
N
ID
A
D
 1
completamente independiente. Otras son simbióticas y fijan 
el nitrógeno únicamente asociadas a ciertas plantas ( Sec-
ción 22.0). No obstante, en la fijación simbiótica de nitrógeno 
es la bacteria, y no la planta, la que fija el N
2
; no se conoce nin-
gún eucariota que fije nitrógeno.
Nitrogenasa
La fijación de nitrógeno es catalizada por un complejo enzi-
mático llamado nitrogenasa. La nitrogenasa está formada por 
dos proteínas, la dinitrogenasa y la dinitrogenasa-reductasa. 
Ambas contienen hierro, y la dinitrogenasa contiene también 
molibdeno. El hierro y el molibdeno de la dinitrogenasa forman 
parte del cofactor de la enzima llamado cofactor hierro-molib-
deno (FeMo-co), y es en este sitio donde se produce la reducción 
del N
2
. La composición del FeMo-co es MoFe
7
S
8
·homocitrato 
(Figura 3.31). Se conocen dos nitrogenasas «alternativas» que 
glicerol. En el caso de los triglicéridos simples (grasas), los tres 
carbonos del glicerol están esterificados con ácidos grasos. Para 
formar lípidos complejos, uno de los átomos de carbono del gli-
cerol adquiere una molécula de fosfato, etanolamina, carbohi-
drato o alguna otra sustancia polar ( Figura 2.14a). Aunque 
en Archaea los lípidos de la membrana se sintetizan a partir del 
isopreno para formar cadenas laterales de fitanilo (C
15
) o bifi-
tanilo (C
30
), generalmente el esqueleto de glicerol de los lípidos 
de las membranas arqueanas contiene también un grupo polar 
(azúcar, fosfato, sulfato o un compuesto orgánico polar). Los 
grupos polares son importantes en los lípidos porque contribu-
yen a la arquitectura típica de la membrana: un interior hidró-
fobo con superficies hidrófilas ( Figura 2.17).
MINIRREVISIÓN
 Explique por qué los ácidos grasos se forman por adición de 
bloques de dos átomos de carbono mientras que el donador 
de estos tiene tres átomos de carbono.
 ¿Qué diferencias existen en los lípidos de los tres dominios de 
la vida?
3.17 Fijación de nitrógeno
Terminamos nuestro estudio de las biosíntesis con la formación 
de amoniaco (NH
3
) a partir de dinitrógeno gaseoso (N
2
), mediante 
un proceso llamado fijación de nitrógeno. El amoniaco produ-
cido es asimilado en forma orgánica en los aminoácidos y los 
nucleótidos. La capacidad para fijar nitrógeno libera a un orga-
nismo de la dependencia del nitrógeno fijado en su ambiente, y le 
confiere una ventaja ecológica significativa cuando el nitrógeno 
fijado es limitante. El proceso de fijación de nitrógeno también 
tiene una importancia agrícola enorme, porque cubre las necesi-
dades de nitrógeno de cultivos fundamentales como el de la soja.
Solo algunas especies de Bacteria y Archaea pueden fijar 
nitrógeno; en la Tabla 3.5 se citan algunos organismos fijadores 
de nitrógeno importantes. Algunas bacterias fijadoras de nitró-
geno son de vida libre y llevan a cabo el proceso de manera 
Tabla 3.5 Algunos organismos fijadores de nitrógenoa
Aerobios de vida libre
Quimioorganótrofos Fotótrofos Quimiolitótrofos
Azotobacter, Azomonas, Azospirillum, 
Klebsiellab, Methylomonas
Cianobacterias (p. ej., Anabaena, Nostoc, 
Gloeothece, Aphanizomenon)
Alcaligenes Acidithiobacillus
Anaerobios de vida libre
Quimioorganótrofos Fotótrofos Quimiolitótrofosc
Clostridium Desulfotomaculum Bacterias rojas (p. ej., Chromatium, Rhodobacter)
Bacteria verdes (p. ej., Chlorobium)
Heliobacteria 
Methanosarcina Methanococcus 
Methanocaldococcus
Simbióticos
Con plantas leguminosas Con plantas no leguminosas
Soja, guisantes, trébol, etc. con Rhizobium, Bradyrhizobium, 
Sinorhizobium
Aliso, miricáceas, Elaeagnus umbellata, otros muchos arbustos, con el 
actinomiceto Frankia
aSolo se enumeran algunos géneros comunes en cada categoría; se conocen otros muchos géneros fijadores de nitrógeno.
bLa fijación de nitrógeno se produce solamente en condiciones anóxicas.
cTodos son Archaea.
Fe
S
S
O
O
O–
H
H
HH
H
H
O–
O–O
C
C
C
C
C
C
C
C
Fe
Proteína
S
S
S
SS
Fe
Fe Fe
S
S
Fe
Fe
Proteína
N
O
Mo
Homocitrato
Figura 3.31 FeMo-co, el cofactor de hierro-molibdeno de la nitrogenasa.
En la parte izquierda se encuentra el cubo de Fe
7
S
8
 que se une al molibdeno a la 
vez que los átomos de oxígeno del homocitrato (parte derecha; todos los átomos 
de O se muestran en morado) y los átomos de N y S de la dinitrogenasa.
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