Biologia de los microorganismos (159)

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112 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
En la base de la vida se encuentra el flujo de información. ¿Qué 
insta a la célula a reproducirse y sobrevivir en un medio determi-
nado, y cuáles son los procesos que dictan la producción de las 
células? Las células se pueden considerar a la vez máquinas quí-
micas y dispositivos de codificación. Como máquinas químicas, 
transforman en células nuevas su amplio surtido de macromo-
léculas. Como dispositivos de codificación, almacenan, procesan 
y usan la información genética. Los genes, los mecanismos por 
los que estos son transferidos a células nuevas y su expresión son 
las bases de la biología molecular, y el dogma central de la biolo-
gía. Este capítulo tiene como objetivo principal analizar el código 
genético de las células y los pasos para transformar esta infor-
mación en macromoléculas que desempeñan funciones celula-
res. Estudiaremos cómo se llevan a cabo estos procesos en las 
bacterias, en concreto en Escherichia coli, una especie que es el 
organismo modelo para la biología molecular. Esta bacteria sigue 
siendo el organismo mejor caracterizado de todos los dominios 
de la vida, tanto procariotas como eucariotas.
I El código de la vida: estructura del genoma bacteriano
4.1 Macromoléculas y genes
La unidad funcional de la información genética es el gen. Todas 
las formas de vida, incluidos los microorganismos, contienen 
genes. Físicamente, los genes están localizados en los cromo-
somas o en otras grandes moléculas conocidas colectivamente 
como elementos genéticos. Estos elementos constituyen la 
dotación total de información genética, o genoma, de una 
célula o un virus. En la biología moderna, las células se pueden 
caracterizar en términos de su dotación de genes. Así, si quere-
mos entender cómo funcionan los microorganismos, debemos 
entender cómo codifican la información los genes.
La información genética en las células está integrada en los 
ácidos nucleicos DNA y RNA. El ácido desoxirribonucleico,
DNA, contiene el patrón genético de la célula, mientras que el 
ácido ribonucleico, RNA, es una molécula intermediaria que 
convierte este patrón en secuencias definidas de aminoácidos 
en las proteínas. La información genética reside en la secuen-
cia de monómeros que constituyen los ácidos nucleicos. Así, a 
diferencia de los polisacáridos y los lípidos, que están compues-
tos normalmente por largas cadenas de unidades repetitivas, los 
ácidos nucleicos son macromoléculas de información. Como 
la secuencia de monómeros en las proteínas está determinada 
por la secuencia de los ácidos nucleicos que las codifican, las 
proteínas también son macromoléculas de información.
Los monómeros de los ácidos nucleicos se llaman nucleóti-
dos, de manera que el DNA y el RNA son polinucleótidos. Un 
nucleótido tiene tres componentes: una pentosa (ribosa en el 
RNA y desoxirribosa en el DNA), una base nitrogenada y una 
molécula de fosfato, PO
4
3−. Las estructuras generales de los poli-
nucleótidos del DNA y del RNA son muy similares (Figura 4.1). 
Las bases nitrogenadas son purinas (adenina y guanina), que 
contienen dos anillos heterocíclicos fusionados, o pirimidinas 
(timina, citosina y uracilo), con un único anillo heterocíclico de 
seis miembros (Figura 4.1a). La guanina, la adenina y la citosina 
están presentes tanto en el DNA como en el RNA y, con peque-
ñas excepciones, la timina se encuentra solo en el DNA y el ura-
cilo solo en el RNA.
Las bases nitrogenadas están unidas a la pentosa mediante un 
enlace glicosídico entre el átomo de carbono 1 del azúcar y un 
átomo de nitrógeno de la base, que puede ser el nitrógeno 1 (en 
las bases pirimidínicas) o el 9 (en las bases purínicas). Una base 
nitrogenada unida a su azúcar pero sin fosfato recibe el nom-
bre de nucleósido. Los nucleótidos son nucleósidos con uno o 
más fosfatos (Figura 4.1b) y desempeñan otras funciones ade-
más de su papel en los ácidos nucleicos. Así, los nucleótidos, 
especialmente el trifosfato de adenosina (ATP) y el trifosfato de 
guanosina (GTP) son moléculas importantes en la conserva-
ción de energía ( Sección 3.7). Otros nucleótidos o derivados 
Figura 4.1 Componentes de los ácidos nucleicos. (a) Bases nitrogenadas
del DNA y el RNA. Obsérvese el sistema de numeración de los anillos. Al unirse 
al carbono 1′ del azúcar-fosfato, una base pirimidínica se une a través de N-1 y 
una base purínica de N-9. (b) Parte de una cadena de DNA. Los números sobre 
el azúcar del nucleótido tienen el signo de prima (′) detrás porque los anillos de 
las bases nitrogenadas también están numerados. En el DNA hay un hidrógeno 
en el carbono 2′ de la pentosa; en el RNA esta posición está ocupada por un 
OH. Los nucleótidos están unidos entre sí por enlaces fosfodiéster.
Citosina 
(C)
N
H
O
NH2
N
Timina 
(T)
N
N
H
O
O
H3C
Uracilo
(U)
N
N
H
O
O
Guanina 
(G)
N
N
N
N
H
NH2
O
N
N
65
4
3
2
1
Bases pirimidínicas Bases purínicas
Adenina 
(A)
N
N
NH2
H
5
6
7
9
8
1
2
4
3
P
O
O–
O–O
Fosfato
H H
H2C Base
O
P O–O
H H H
H
H
H2C Base
O
O
O
Posición 5′
P O–O
O
Base nitrogenada unida 
a la posición 1′
Desoxirribosa
OH en RNA
(a)
(b)
H
H
DNA solo 
DNA
solo 
RNA
DNA DNA
5′
4′
3′ 2′
1′
Enlace 
fosfodiéster
Posición 3′
RNA RNA RNA
O
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