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M I C R O B I O L O G Í A M O L E C U L A R 125 U N ID A D 1La transcripción es la síntesis de ácido ribonucleico (RNA)usando el DNA como molde. Existen tres diferencias clave en la química del RNA y del DNA: 1) el RNA contiene ribosa en lugar de desoxirribosa; 2) el RNA contiene uracilo en lugar de timina; y 3) excepto en ciertos virus, el RNA no es de doble cadena. El cambio de desoxirribosa a ribosa afecta a la química de un ácido nucleico; las enzimas que actúan sobre el DNA, normal- mente no tienen efecto sobre el RNA; y viceversa. No obstante, el cambio de timina a uracilo no afecta al apareamiento de las bases, ya que ambas se aparean igual de bien con la adenina. Aunque el RNA existe preferentemente en cadenas senci- llas, las moléculas se pliegan sobre sí mismas en regiones en las que es posible el apareamiento de bases complementarias. El término estructura secundaria alude a este plegamiento, y el término estructura primaria se refiere a la secuencia de nucleótidos, como en el DNA. La estructura secundaria genera moléculas de RNA enrolladas y muy plegadas cuya fun- ción biológica depende de manera crítica de su forma tridi- mensional. El RNA desempeña varias funciones importantes en las célu- las. Como hemos visto (Figura 4.3), en la síntesis de proteínas participan tres tipos principales de RNA: el RNA mensajero (mRNA), el RNA de transferencia (tRNA) y el RNA ribosómico (rRNA). También se conocen otros tipos, pero trabajan prin- cipalmente en funciones de regulación (Capítulo 7). Todas las moléculas de RNA se obtienen a partir de la transcripción del DNA. Cabe destacar que el RNA opera a dos niveles, el gené- tico y el funcional. A nivel genético, el mRNA es portador de la información genética del genoma al ribosoma. En cambio, el rRNA tiene un papel tanto funcional como estructural en los ribosomas, y el tRNA tiene una función activa en el transporte de los aminoácidos para la síntesis de proteínas. De hecho, algu- nas moléculas de RNA, incluido el rRNA, tienen actividad enzi- mática. Aquí nos centraremos en cómo las bacterias sintetizan el RNA, una vez más usando Escherichia coli como organismo modelo. 4.7 La transcripción La transcripción está catalizada por la enzima RNA-polime- rasa. Al igual que la DNA-polimerasa, la RNA-polimerasa forma enlaces fosfodiéster, pero en este caso entre los ribonu- cleótidos rATP, rGTP, rCTP y rUTP en lugar de desoxirribonu- cleótidos. La polimerización se lleva a cabo gracias a la energía liberada por la hidrólisis de dos enlaces fosfato de alta energía de los trifosfatos de ribonucleósido que se incorporan. El meca- nismo de la síntesis de RNA se parece mucho al de la sínte- sis de DNA (Figura 4.12): Durante la elongación de una cadena de RNA se añaden trifosfatos de ribonucleósido al 3′-OH de la ribosa del nucleótido precedente. Así, el crecimiento de la cadena es de 5′ a 3′ y la cadena de RNA recién sintetizada es antiparalela al molde de DNA de la que se transcribe. El proceso completo de síntesis de RNA se ilustra en la Figura 4.20. La RNA-polimerasa utiliza el DNA como molde, pero para un gen determinado usa solo una de las dos cadenas. No obstante, III Síntesis de RNA: la transcripción Figura 4.20 Transcripción. (a) Etapas de la síntesis de RNA. El sitio de iniciación (promotor) y el sitio de terminación son secuencias específicas de nucleótidos en el DNA. La RNA-polimerasa se desplaza por la cadena de DNA, abre temporalmente la doble hélice y transcribe una de las cadenas de DNA. (b) La micrografía electrónica ilustra la transcripción de un gen del cromosoma de Escherichia coli. La transcripción procede de izquierda a derecha, y los transcritos cortos de la izquierda se van alargando a medida que procede la transcripción. RNA (a) (b) Región promotora Gen(es) que transcribir (cadena verde claro) Transcritos cortosDNA Transcritos más largos Factor sigma RNA- polimerasa (núcleo de la enzima) Sigma reconoce el promotor y el sitio de iniciación. Empieza la transcripción; la cadena de RNA crece. Alcanzado el sitio de terminación, el crecimiento de la cadena se detiene. Liberación de la polimerasa y el RNA. S a ra h F re n c h 3′ 5′ 5′ 5′ 5′ 5′ 3′ 3′ 5′ 5′ 3′ 3′ 5′ 5′ 3′ 3′ 5′ 5′ 3′ 3′ 5′ 5′ 3′ 3′ 5′ Sigma https://booksmedicos.org booksmedicos.org Botón1:
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