Biologia de los microorganismos (187)

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126 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
Promotores
Para iniciar correctamente la síntesis de RNA, la RNA-polime-
rasa debe reconocer primero en el DNA los sitios de iniciación, 
llamados promotores (Figura 4.20). En Bacteria, los promoto-
res son reconocidos por la subunidad sigma de la RNA-poli-
merasa. Una vez que la RNA-polimerasa se une a un promotor, 
puede dar comienzo la transcripción (Figura 4.20). En este pro-
ceso, la RNA-polimerasa abre la doble hélice de la zona del pro-
motor para formar una burbuja de transcripción. A medida 
que la RNA-polimerasa se mueve, va desenrollando el DNA en 
fragmentos cortos. Este desenrollamiento temporal expone la 
cadena molde y permite que se copie en RNA complementa-
rio. De esta manera, se puede pensar en los promotores como 
estructuras que dirigen a la RNA-polimerasa en un sentido o el 
otro a lo largo del DNA; si una región de DNA tiene dos pro-
motores cercanos apuntando en sentidos opuestos, la transcrip-
ción desde uno de ellos tendrá lugar en un sentido (sobre una de 
las cadenas de DNA) y la transcripción desde el otro promotor 
procederá en sentido opuesto (sobre la otra cadena).
Factores sigma y secuencias consenso
Los promotores son secuencias de DNA específicas a las que se 
une la RNA-polimerasa. En la Figura 4.22 se muestra la secuencia 
de varios promotores de Escherichia coli. Todas estas secuen-
cias son reconocidas por el mismo factor sigma, el factor sigma 
principal de E. coli llamado 
70 (el superíndice 70 indica el 
tamaño de la proteína: 70 kilodalton); aunque estas secuencias 
no son idénticas, sigma reconoce dos secuencias más cortas 
muy conservadas en el interior del promotor, antes del sitio de 
inicio de la transcripción. Una está 10 bases antes del inicio de 
la transcripción, la región −10, o caja Pribnow. Aunque los pro-
motores difieren ligeramente, la comparación de muchas regio-
nes −10 nos da una secuencia consenso: TATAAT. La segunda 
región conservada está unas 35 bases antes del inicio de la trans-
cripción. La secuencia consenso de la región −35 es TTGACA 
(Figura 4.22). De nuevo, la mayoría de los promotores difieren 
ligeramente, pero están muy cerca del consenso.
En E. coli, los promotores más parecidos a la secuencia con-
senso suelen unir de manera más eficiente la RNA-polimerasa. 
los genes están presentes en ambas cadenas de DNA, de manera 
que se transcriben ambas, aunque por diferentes partes. A dife-
rencia de la DNA-polimerasa, la RNA-polimerasa puede ini-
ciar cadenas nuevas por sí sola: no necesita de ningún cebador. 
A medida que el RNA recién formado se disocia del DNA, el 
DNA abierto se cierra de nuevo en su doble hélice original. La 
transcripción se detiene en sitios específicos llamados termi-
nadores de la transcripción. A diferencia de la replicación del 
DNA, en la que se copian genomas enteros, la transcripción 
copia unidades mucho más pequeñas, a menudo de un solo gen. 
Este sistema permite a la célula transcribir genes diferentes a 
diferentes frecuencias, según la necesidad de cada proteína que 
tiene la célula. En otras palabras, la expresión génica es un sis-
tema regulado. Como veremos en el Capítulo 7, la regulación 
de la transcripción es un proceso importante y elaborado que 
utiliza muchos mecanismos diferentes y es muy eficiente en 
cuanto al control de la expresión génica y a la conservación de 
los recursos de la célula.
RNA-polimerasas
LA RNA-polimerasa de Bacteria, que es la que tiene la estruc-
tura más sencilla y sobre la que más se sabe, tiene cinco subu-
nidades diferentes, llamada �, �’, �, � y 
, que está presente en 
dos copias. Las subunidades � y �’ son parecidas pero no idén-
ticas (Figura 4.21). Las subunidades interaccionan para formar la 
enzima activa, que es la holoenzima RNA-polimerasa, pero el 
factor sigma no está unido con tanta fuerza como el resto y se 
disocia fácilmente, lo que da lugar a la formación del núcleo de 
la enzima RNA-polimerasa, �
2
��’�. El núcleo de la enzima por 
sí solo sintetiza RNA, y el factor sigma reconoce el sitio ade-
cuado en el DNA para que empiece la síntesis de RNA. La subu-
nidad omega es necesaria para el ensamblaje del núcleo de la 
enzima, pero no para la síntesis de RNA. En Bacteria, el factor 
sigma se disocia de la holoenzima RNA-polimerasa una vez que 
se ha formado un pequeño fragmento de RNA (Figura 4.20). La 
elongación de la molécula de RNA es catalizada entonces por 
el núcleo de la enzima solo (Figura 4.20). Sigma solo es necesa-
rio para formar el complejo inicial RNA-polimerasa-DNA en 
el promotor.
Figura 4.21 RNA-polimerasas de los tres dominios. Representación de superficie de las estructuras de la RNA-polimerasa celular de múltiples subunidades
de los dominios Bacteria (izquierda, núcleo de la enzima de Thermus aquaticus), Archaea (centro, Sulfolobus solfataricus) y Eukarya (derecha, RNA-Pol II de 
Saccharomyces cerevisiae). Las subunidades ortólogas están representadas en el mismo color. La RNA-polimerasa de S. solfataricus tiene una subunidad 
exclusiva que no se muestra en esta vista.
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EukaryaArchaeaBacteria
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