Biologia de los microorganismos (191)

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128 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
existen unidades de transcripción que contienen un gen para 
cada uno de estos rRNA, y estos genes son cotranscritos. Por 
tanto, la unidad de transcripción para la mayoría del rRNA es 
más larga que un solo gen. En los procariotas, los tRNA suelen 
cotranscribirse uno con otro o incluso, como se muestra en la 
Figura 4.24, con genes para rRNA. Estos cotranscritos son pro-
cesados por proteínas específicas de la célula que los cortan en 
unidades individuales, y dan lugar a rRNA o tRNA maduros 
(funcionales).
con fuerza al complejo RNA-polimerasa-DNA. Una vez que 
la RNA-polimerasa se ha parado en un sitio de terminación 
dependiente de Rho (una secuencia específica en el molde de 
DNA), Rho hace que el RNA y la RNA-polimerasa se separen 
del DNA y se termina la transcripción.
MINIRREVISIÓN
 ¿En qué sentido a lo largo de la cadena molde del DNA 
procede la transcripción, y qué enzima cataliza la reacción?
 ¿Qué es un promotor? ¿Qué proteína reconoce los promotores 
en Escherichia coli?
 ¿Cómo puede controlarse la expresión de las familias de genes 
en grupo?
 ¿Qué tipo de estructuras pueden provocar la terminación de la 
transcripción?
4.8 La unidad de transcripción
La información genética se organiza en unidades transcripcio-
nales, que son segmentos de DNA que se transcriben en una 
sola molécula de RNA. Cada unidad de transcripción está flan-
queada por sitios en los que se inicia y se termina la transcrip-
ción. Algunas unidades de transcripción están formadas por un 
solo gen. Otras contienen dos o más genes que se transcriben en 
una sola molécula de RNA y se llaman cotranscritos.
RNA ribosómicos y de transferencia y longevidad 
del RNA
La mayoría de los genes codifica proteínas, pero otros codi-
fican RNA que no se traducen, como el RNA ribosómico o 
el RNA de transferencia. En un organismo existen diferentes 
tipos de rRNA. Las bacterias y las arqueas producen tres tipos: 
rRNA 16S, rRNA 23S y rRNA 5S (un ribosoma tiene una copia 
de cada uno; Sección 4.14). Como se muestra en la Figura 4.24, 
Figura 4.23 Repeticiones invertidas y terminación de la transcripción. (a) Las repeticiones invertidas en el DNA transcrito forman una estructura
brazo-bucle en el RNA que termina la transcripción cuando va seguida por una serie de uracilos. (b) Esquema en el que se indica la formación del brazo-bucle 
terminador en la RNA-polimerasa.
El brazo-bucle en el 
RNA inmediatamente 
anterior a una región 
de uracilos causa la 
terminación de la 
transcripción.
A C G C A G C T G A C G G C T A G T C A G C T A A A A A A A
T G C G T C G A C T G C C G A T C A G T C G A T T T T T T T
U G C G U C G A C U G C C G A U C A G U C G A U U U U U U U 
U G C G U U U U U U U
U
C
G
A
C
C
C A
G
U
U
G
A
G
C
U
G
A
C
DNA
RNA
Repetición invertida
Repetición invertida Transcripción de la cadena 
verde claro (inferior).
El RNA forma una 
estructura secundaria. 5′
5′
3′
3′
3′3′
5′
3′
5′
5′
5′
3′
5′ 3′
5′
(a) (b)
RNA-polimerasa
DNA
RNA
Figura 4.24 Unidad de transcripción de rRNA en las bacterias y su
procesamiento posterior. En Bacteria, todas las unidades de transcripción 
de rRNA tienen los genes en el orden rRNA 16S, rRNA 23S y rRNA 5S (se 
muestran aproximadamente a escala). Obsérvese que en esta unidad de 
transcripción en concreto, el espaciador entre los genes de los rRNA 16S y 
23S contiene un gen de tRNA. En otras unidades de transcripción, esta región 
puede contener más de un gen de tTRNA. A menudo uno o más genes de 
tRNA también siguen al gen de rRNA 5S y son cotranscritos. Escherichia coli 
contiene siete unidades de transcripción de rRNA.
RNA
Transcrito primario
Transcrito
maduro
DNA 
3′
Te
rm
in
ad
or
 d
e
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G
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 rR
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3S
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el
 rR
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 1
6S
G
en
 d
e 
un
 tR
NA
Pr
om
ot
or
16S rRNA 23S rRNA 5S rRNAtRNA
Espacia-
dores
5′
DegradaciónProcesado para 
eliminar los 
espaciadores
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