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Biologia de los microorganismos (195)

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130 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
primario se refiere a la molécula de RNA que se transcribe ori-
ginalmente antes de que los intrones sean eliminados para gene-
rar el mRNA final, formado únicamente por exones. Diversos 
genes que codifican tRNA y rRNA de Archaea contienen intro-
nes que deben ser eliminados tras la transcripción para generar 
el tRNA o el rRNA maduros. Estos intrones se llamaron intro-
nes arqueanos porque son procesados por un mecanismo dife-
rente del que se usa en los intrones eucarióticos; son escindidos 
por una ribonucleasa específica que reconoce las uniones exón-
intrón (Figura 4.27). En algunos casos, los tRNA arqueanos son 
ensamblados empalmando segmentos de dos o tres transcritos 
primarios diferentes.
Procesamiento del RNA en los eucariotas
La mayoría de los transcritos primarios de los eucariotas con-
tienen intrones y, por tanto, tienen que procesar el RNA antes 
de que pueda utilizarse en la célula. El proceso por el que los 
al BRE, la RNA-polimerasa arqueana puede unirse y empezar 
la transcripción. El proceso es similar en eucariotas, excepto en 
que son necesarios varios factores de transcripción adicionales.
Sobre la terminación de la transcripción en Archaea y en 
Eukarya se sabe menos que en Bacteria (Sección 4.7). Algu-
nos genes arqueanos tienen secuencias invertidas seguidas por 
una secuencia rica en AT, similares a las que se encuentran en 
muchos terminadores de la transcripción bacterianos. No obs-
tante, estas secuencias de terminación no se encuentran en 
todos los genes arqueanos. Otro tipo de presunto terminador 
de la transcripción carece de secuencias invertidas, pero con-
tiene series de timinas repetidas. De alguna manera, esto indica 
a la maquinaria de terminación arqueana que debe terminar la 
transcripción. En los eucariotas, la terminación difiere según 
sea la RNA-polimerasa, y a menudo requiere un factor de ter-
minación específico. No se han encontrado proteínas similares 
a Rho (Sección 4.7) ni en Archaea ni en Eukarya.
Secuencias intercaladas en arqueas
Al igual que en las bacterias, las secuencias intercaladas en los 
genes que codifican proteínas son extremadamente raras en las 
arqueas. Esto contrasta con los eucariotas, en los que muchos 
de estos genes están escindidos en dos o más regiones codifi-
cantes, separadas por regiones no codificantes. Estas moléculas 
de RNA requieren modificaciones —es lo que se conoce como 
procesamiento del RNA— para llegar a estar maduras; es decir, 
listas para llevar a cabo su función en la célula. Los segmentos 
de secuencias codificantes se llaman exones, y los intrones son 
las regiones no codificantes intercaladas. El término transcrito
Figura 4.26 Arquitectura del promotor y transcripción en arqueas. Hay 
tres elementos del promotor que son fundamentales para el reconocimiento 
del promotor en Archaea: el elemento iniciador (INIT), la caja TATA y el 
elemento de reconocimiento B (BRE). La proteína de unión a TATA (TBP) se une 
a la caja TATA; el factor de transcripción B (TFB) se une a BRE i a INIT. Una vez 
que TBP y TFB están en su sitio, se une la RNA-polimerasa.
Unión de la 
RNA-polimerasa
Transcripción
Unión de
TBP y TFB
TBP
TFB
Inicio de la 
transcripción
DNA BRE TATA INIT
RNA-polimerasa
Promotor
Figura 4.27 Mecanismo de corte y empalme de los intrones
arqueanos. (a) Esquema de la reacción. La eliminación de los intrones 
arqueanos es una reacción en dos etapas. En la primera etapa, una 
endonucleasa específica corta el intrón. En la segunda etapa, una ligasa 
une el exón-5′ con el exón-3′ para generar el tRNA maduro, empalmado. 
(b) Plegamiento del tRNA precursor. Los dos sitios de empalme (flechas rojas)
son reconocidos por sus motivos característicos «protuberancia-hélice-
protuberancia». Los productos de la reacción son el tRNA y un intrón circular.
Sitios de corte
Exón-5´ Exón-3´
Transcrito primario
Exón-5´
Exón-5´
Protuberancia
Protuberancia
Hélice
Exón-5´
tRNA maduro (empalmado)
(a)
(b)
Sitio
de corte
Sitio
de corte
tRNA precursor
Intrón
tRNA
Exón-3´
Exón-3´
Exón-3´
Intron
HO –
HO –
Intrón
– P
– P
Corte de la
endonucleasa
Ligación
enzimática
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