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130 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A primario se refiere a la molécula de RNA que se transcribe ori- ginalmente antes de que los intrones sean eliminados para gene- rar el mRNA final, formado únicamente por exones. Diversos genes que codifican tRNA y rRNA de Archaea contienen intro- nes que deben ser eliminados tras la transcripción para generar el tRNA o el rRNA maduros. Estos intrones se llamaron intro- nes arqueanos porque son procesados por un mecanismo dife- rente del que se usa en los intrones eucarióticos; son escindidos por una ribonucleasa específica que reconoce las uniones exón- intrón (Figura 4.27). En algunos casos, los tRNA arqueanos son ensamblados empalmando segmentos de dos o tres transcritos primarios diferentes. Procesamiento del RNA en los eucariotas La mayoría de los transcritos primarios de los eucariotas con- tienen intrones y, por tanto, tienen que procesar el RNA antes de que pueda utilizarse en la célula. El proceso por el que los al BRE, la RNA-polimerasa arqueana puede unirse y empezar la transcripción. El proceso es similar en eucariotas, excepto en que son necesarios varios factores de transcripción adicionales. Sobre la terminación de la transcripción en Archaea y en Eukarya se sabe menos que en Bacteria (Sección 4.7). Algu- nos genes arqueanos tienen secuencias invertidas seguidas por una secuencia rica en AT, similares a las que se encuentran en muchos terminadores de la transcripción bacterianos. No obs- tante, estas secuencias de terminación no se encuentran en todos los genes arqueanos. Otro tipo de presunto terminador de la transcripción carece de secuencias invertidas, pero con- tiene series de timinas repetidas. De alguna manera, esto indica a la maquinaria de terminación arqueana que debe terminar la transcripción. En los eucariotas, la terminación difiere según sea la RNA-polimerasa, y a menudo requiere un factor de ter- minación específico. No se han encontrado proteínas similares a Rho (Sección 4.7) ni en Archaea ni en Eukarya. Secuencias intercaladas en arqueas Al igual que en las bacterias, las secuencias intercaladas en los genes que codifican proteínas son extremadamente raras en las arqueas. Esto contrasta con los eucariotas, en los que muchos de estos genes están escindidos en dos o más regiones codifi- cantes, separadas por regiones no codificantes. Estas moléculas de RNA requieren modificaciones —es lo que se conoce como procesamiento del RNA— para llegar a estar maduras; es decir, listas para llevar a cabo su función en la célula. Los segmentos de secuencias codificantes se llaman exones, y los intrones son las regiones no codificantes intercaladas. El término transcrito Figura 4.26 Arquitectura del promotor y transcripción en arqueas. Hay tres elementos del promotor que son fundamentales para el reconocimiento del promotor en Archaea: el elemento iniciador (INIT), la caja TATA y el elemento de reconocimiento B (BRE). La proteína de unión a TATA (TBP) se une a la caja TATA; el factor de transcripción B (TFB) se une a BRE i a INIT. Una vez que TBP y TFB están en su sitio, se une la RNA-polimerasa. Unión de la RNA-polimerasa Transcripción Unión de TBP y TFB TBP TFB Inicio de la transcripción DNA BRE TATA INIT RNA-polimerasa Promotor Figura 4.27 Mecanismo de corte y empalme de los intrones arqueanos. (a) Esquema de la reacción. La eliminación de los intrones arqueanos es una reacción en dos etapas. En la primera etapa, una endonucleasa específica corta el intrón. En la segunda etapa, una ligasa une el exón-5′ con el exón-3′ para generar el tRNA maduro, empalmado. (b) Plegamiento del tRNA precursor. Los dos sitios de empalme (flechas rojas) son reconocidos por sus motivos característicos «protuberancia-hélice- protuberancia». Los productos de la reacción son el tRNA y un intrón circular. Sitios de corte Exón-5´ Exón-3´ Transcrito primario Exón-5´ Exón-5´ Protuberancia Protuberancia Hélice Exón-5´ tRNA maduro (empalmado) (a) (b) Sitio de corte Sitio de corte tRNA precursor Intrón tRNA Exón-3´ Exón-3´ Exón-3´ Intron HO – HO – Intrón – P – P Corte de la endonucleasa Ligación enzimática + https://booksmedicos.org booksmedicos.org Botón1:
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