Biologia de los microorganismos (205)

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M I C R O B I O L O G Í A M O L E C U L A R 135
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A
D
 1
respectivamente). Ambos aminoácidos tienen sus propios 
tRNA que contienen anticodones que leen estos codones de 
parada. La mayoría de los codones de parada en los organismos 
que usan la selenocisteína y la pirrolisina indican efectivamente 
que hay que parar. Sin embargo, ocasionalmente los codones de 
parada se reconocen como codones de selenocisteína o pirro-
lisina. Este cambio está controlado por una secuencia de reco-
nocimiento situada justo después del que ahora es un codón 
codificante. La selenocisteína y la pirrolisina son ambas rela-
tivamente raras. La mayoría de los organismos, incluidos los 
animales y las plantas, tienen pocas proteínas que contengan 
selenocisteína. La pirrolisina es todavía más rara. Se ha encon-
trado en ciertas arqueas y bacterias, pero donde primero se des-
cubrió fue en especies de arqueas metanógenas.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué son los codones de inicio y de parada? ¿Por qué es 
importante que los ribosomas lean «en el marco»?
 ¿Qué es la preferencia de codones?
 ¿Cómo encontraría los ORF en una secuencia de nucleótidos?
4.12 El RNA de transferencia
Un RNA de transferencia lleva el anticodón que se aparea con 
las bases de un codón del mRNA. Además, cada tRNA es espe-
cífico para el aminoácido que corresponde con su propio anti-
codón (es decir, el aminoácido correspondiente). El tRNA y 
su aminoácido específico entran en contacto mediante enzi-
mas concretas llamadas aminoacil-tRNA-sintetasas. Para 
cada aminoácido existe una aminoacil-tRNA-sintetasa exclu-
siva que se une específicamente al aminoácido y a los tRNA que 
tienen anticodones correspondientes. Estas enzimas aseguran 
que cada tRNA recibe su aminoácido correcto, de manera que 
debe reconocer tanto al tRNA específico como a su aminoácido 
correspondiente.
Estructura general del tRNA
Existen unos 60 tRNA diferentes en las células bacterianas 
y unos 100-110 en las células de los mamíferos. Los RNA de 
transferencia son moléculas cortas y monocatenarias con una 
desarrollada estructura secundaria y una longitud de entre 73 
y 93 nucleótidos. Ciertas bases y estructuras secundarias son 
constantes para todos los tRNA, mientras otras partes son 
variables. Las moléculas de RNA de transferencia también con-
tienen algunas bases purínicas y pirimidínicas modificadas quí-
micamente a partir de las bases estándar que se encuentran en 
el RNA. Estas modificaciones se hacen después de la transcrip-
ción. Las bases inusuales son pseudouridina (�), inosina, dihi-
drouridina (D), ribotimidina, metilguanosina, dimetilguanosina 
y metilinosina. El tRNA maduro y activo también contiene 
amplias regiones bicatenarias en el interior de la molécula. Esta 
estructura secundaria se forma por apareamiento interno de las 
bases cuando la molécula de cadena simple se pliega sobre sí 
misma (Figura 4.34).
La estructura del tRNA se puede dibujar como una hoja de 
trébol, tal y como aparece en la Figura 4.34a. Algunas regiones 
de la estructura secundaria del tRNA se nombran por las bases 
modificadas que se encuentran en ellas (por ejemplo, los bucles 
lectura posibles (−1 y +1) no codifican la misma secuencia 
de aminoácidos. Por tanto, es imprescindible que el ribosoma 
encuentre el codón de inicio correcto para empezar la traduc-
ción y, cuando lo ha encontrado, que el mRNA se desplace 
exactamente tres bases cada vez. ¿Cómo se asegura el marco 
de lectura correcto?
La fidelidad del marco de lectura está dirigida por interac-
ciones entre el mRNA y el rRNA en el ribosoma. En los pro-
cariotas, el RNA ribosómico reconoce un AUG específico en 
el mRNA como codón de inicio con la ayuda de una secuencia 
anterior en el mRNA llamada sitio de unión al ribosoma (RBS), 
o secuencia de Shine-Dalgarno. Este requisito de alineación
explica por qué algunos mRNA bacterianos pueden usar otros
codones de inicio, como GUG. No obstante, incluso estos codo-
nes de inicio poco frecuentes dirigen la incorporación de N-for-
milmetionina como aminoácido iniciador.
Unos pocos codones no codifican ningún aminoácido. 
Estos codones (UAA, UAG, UGA, Tabla 4.5) son los codo-
nes de parada, y marcan la terminación de la traducción de 
una secuencia del mRNA que codifica una proteína. Los codo-
nes de parada también se llaman codones sin sentido, por-
que interrumpen el «sentido» del polipéptido en crecimiento 
cuando terminan la traducción. Existen algunas excepciones 
a esta regla. Por ejemplo, las mitocondrias animales (pero no 
las vegetales) usan el codón UGA para codificar triptófano en 
lugar de usarlo como codón de parada (Tabla 4.5), mientras 
que el género Mycoplasma (Bacteria) y el género Paramecium 
(Eukarya) usan ciertos codones sin sentido para codificar ami-
noácidos. Estos organismos simplemente tienen menos codo-
nes sin sentido porque uno o dos de ellos se usan como codones 
con sentido ( Sección 6.5).
En algunos casos raros, los codones sin sentido codifi-
can aminoácidos inusuales en lugar de uno de los veinte ami-
noácidos comunes. Estas excepciones son la selenocisteína 
y la pirrolisina, los aminoácidos codificados genéticamente 
21 y 22 (Figura 4.30). Tanto la selenocisteína como la pirroli-
sina están codificadas por codones de parada (UGA y UAG, 
Figura 4.33 Posibles marcos abiertos de lectura en un mRNA. Se
muestra una secuencia interior de un mRNA. (a) Aminoácidos que se codifican 
si el ribosoma está en el marco de lectura correcto (llamado marco «0»). 
(b) Aminoácidos que se codifican en esta región del mRNA si el ribosoma está
en el marco de lectura −1. (c) Aminoácidos que se codifican si el ribosoma
está en el marco de lectura +1.
A A C A U A C C G A U C A C 
A A C A U A C C G A U C A C 
A A C A U A C C G A U C A C 
mRNA 5′ 3′
Asn Ile Pro Ile Thr
His Thr Asp His
(b)
A A C A U A C C G A U C A C 
Thr Tyr Arg Ser
(a)
(c)
Marco
correcto (0)
Marco
incorrecto (−1)
Marco
incorrecto (+1)
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