Biologia de los microorganismos (213)

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M I C R O B I O L O G Í A M O L E C U L A R 139
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traslocación requiere la presencia del factor de elongación EF-G 
y una molécula de GTP por cada proceso de traslocación. En 
cada etapa de traslocación, el ribosoma avanza tres nucleóti-
dos y expone un nuevo codón al sitio A. La traslocación empuja 
el tRNA ahora vacío a un tercer sitio, llamado sitio E, que es 
el sitio de salida desde donde el tRNA es liberado del ribo-
soma. Como cabe esperar, la precisión de la etapa de trasloca-
ción es crítica para que la síntesis de la proteína sea correcta. El 
ribosoma debe moverse exactamente un codón en cada etapa. 
Aunque parezca que el mRNA se mueva a través del complejo 
ribosómico, en realidad es el ribosoma el que se desplaza por el 
mRNA. Por tanto, los tres sitios del ribosoma que se muestran 
en la Figura 4.36 no son estáticos, sino partes en movimiento en 
la maquinaria biomolecular.
Varios ribosomas pueden traducir una sola molécula de 
mRNA simultáneamente formando un complejo llamado poli-
soma (Figura 4.37). Los polisomas aumentan la velocidad y la 
eficiencia de la traducción simultáneamente, porque cada ribo-
soma de un polisoma sintetiza un polipéptido completo. Obsér-
vese en la Figura 4.37 que los ribosomas del polisoma que están 
más cerca del extremo 5′ (el principio) de la molécula de mRNA 
tienen polipéptidos cortos unidos, porque solo se han leído 
unos pocos codones, mientras que los ribosomas más cercanos 
al extremo 3′ del mRNA tienen polipéptidos casi completos.
La síntesis de proteínas termina cuando el ribosoma alcanza 
el codón de parada (codón sin sentido). Ningún tRNA se une a 
un codón sin sentido. En cambio, unas proteínas específicas lla-
madas factores de liberación (RF) reconocen el codón, cortan el 
polipéptido unido del tRNA final y liberan el producto termi-
nado. A continuación, las subunidades ribosómicas se disocian 
y las 30S y 50S vuelven a ser libres para formar un nuevo com-
plejo de iniciación y repetir el proceso.
Función del RNA ribosómico en la síntesis 
de proteínas
El RNA ribosómico desempeña funciones esenciales en todas 
las etapas de la síntesis proteica, desde la iniciación hasta la ter-
minación. En cambio, el papel de las proteínas ribosómicas es 
formar una estructura para situar las secuencias clave en los 
RNA ribosómicos.
En las bacterias, está claro que el rRNA 16S participa en la 
iniciación mediante el apareamiento de sus bases con el RBS 
del mRNA. Durante la elongación también se producen otras 
interacciones mRNA-rRNA. A cada lado de los codones en los 
formar el ribosoma activo 70S. Al final del proceso de traduc-
ción, el ribosoma se separa de nuevo en sus subunidades 30S 
y 50S.
Justo antes del codón de inicio, en el mRNA hay una secuen-
cia de entre tres y nueve nucleótidos llamada sitio de unión al 
ribosoma (RBS en la Figura 4.36) que ayuda al mRNA a unirse 
al ribosoma. Este sitio de unión al ribosoma se encuentra hacia 
el extremo 5′ del mRNA, y tiene una secuencia de bases com-
plementaria en el extremo 3′ del rRNA 16S. El apareamiento 
de las bases entre estas dos moléculas mantiene el complejo 
ribosoma-mRNA firmemente unido en el marco de lectura 
correcto. El mRNA policistrónico tiene múltiples secuencias 
RBS, una antes de cada secuencia codificante. Esto permite a 
los ribosomas bacterianos traducir varios genes en el mismo 
mRNA, porque el ribosoma puede encontrar cada sitio de ini-
ciación uniéndose a su RBS.
La iniciación de la traducción empieza siempre con un ami-
noacil-tRNA especial de iniciación que se une al codón de 
inicio, AUG. En Bacteria se trata del formilmetionil-tRNA. 
Cuando el polipéptido está completo, el grupo formilo se eli-
mina. Por tanto, el aminoácido N-terminal de la proteína ter-
minada será metionina. No obstante, en muchas proteínas esta 
metionina es eliminada por una proteasa específica.
Elongación, traslocación y terminación
El mRNA se carga en el ribosoma principalmente unido a la 
subunidad 30S. Además, el ribosoma contiene otros sitios en los 
que interaccionan los tRNA. Dos de estos sitios están situados 
en la subunidad 50S, y se llaman sitio A y sitio P (Figura 4.36). 
El sitio A, el sitio aceptor, es el sitio en el ribosoma al que se une 
primero el tRNA cargado. Para cargar un tRNA en el sitio A es 
necesaria la intervención del factor de elongación EF-Tu.
El sitio P, o sitio peptídico, es el lugar en el que la cadena pep-
tídica en crecimiento está sujeta por el tRNA anterior. Durante 
la formación del enlace peptídico, la cadena polipeptídica en 
crecimiento se desplaza al tRNA del sitio A a medida que se 
forma el nuevo enlace peptídico. Para la elongación son nece-
sarias algunas proteínas no ribosómicas, especialmente los fac-
tores de elongación EF-Tu y EF-Ts, así como más GTP (para 
simplificar la Figura 4.36 se han omitido los factores de elonga-
ción y solo se muestra un fragmento del ribosoma).
Tras la elongación, el tRNA que sujeta el polipéptido es 
traslocado (movido) del sitio A al sitio P, de manera que el 
sitio A queda libre para otro tRNA cargado (Figura 4.36). La 
Polipéptido en crecimiento Polipéptido casi
terminado
mRNA
Ribosoma
5′ 3′ 
Subunidad
50S
Subunidad
30S
Figura 4.37 Polisomas. La traducción de un solo RNA mensajero por varios ribosomas forma un polisoma. Obsérvese que los ribosomas más cercanos
al extremo 5′ del mensaje están en una etapa más temprana del proceso de traducción que los ribosomas más cercanos al extremo 3′ y, por tanto, solo han 
sintetizado un fragmento pequeño del polipéptido final.
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