Biologia de los microorganismos (307)

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236 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
Sistemas de dos componentes con múltiples 
reguladores
Algunos sistemas de transducción de señales tienen más de un 
elemento regulador y sus actividades pueden hacerse comple-
jas rápidamente. Por ejemplo, en el sistema regulador Ntr, que 
regula la asimilación de nitrógeno en muchas Bacteria, el regu-
lador de respuesta es la proteína activadora llamada regulador 
de nitrógeno I (NRI). NRI activa la transcripción de promotores 
reconocidos por la RNA-polimerasa mediante 
54 (RpoN), un 
de la proteína reguladora de respuesta a velocidad constante. En 
muchos sistemas, esta reacción es llevada a cabo por el propio 
regulador de respuesta, pero en algunos casos son necesarias 
proteínas independientes (Figura 7.17). La actividad fosfatasa es 
normalmente más lenta que la fosforilación. Sin embargo, si la 
fosforilación se detiene por la reducida actividad de la quinasa 
sensora, la actividad de la fosfatasa acabará volviendo el regula-
dor de respuesta a su estado completamente desfosforilado y se 
reiniciará el sistema.
Ejemplos de sistemas reguladores de dos 
componentes
Los sistemas reguladores de dos componentes regulan una 
gran cantidad de genes de muchas bacterias diferentes. Curio-
samente, los sistemas de dos componentes están ausentes o son 
extremadamente raros entre las Archaea y Bacteria que viven 
como parásitos de organismos superiores. Entre los ejemplos 
clave de los sistemas de dos componentes se encuentran los que 
responden a la limitación de fosfato, a la limitación de nitrógeno 
y a la presión osmótica. 
En Escherichia coli existen casi cincuenta sistemas dife-
rentes de dos componentes; algunos de ellos se indican en 
la Tabla 7.1. Por ejemplo, la osmolaridad del ambiente con-
trola los niveles relativos de las proteínas OmpC y OmpF en 
la membrana externa de E. coli. OmpC y OmpF son porinas, 
proteínas que permiten el paso de metabolitos a través de la 
membrana externa de las bacterias gramnegativas ( Sec-
ción 2.11). Si la presión osmótica es baja, aumenta la sínte-
sis de OmpF, una porina con un poro más grande; en cambio, 
si la presión osmótica es alta, se sintetiza más cantidad de 
OmpC, una porina con un poro más pequeño. La proteína 
EnvZ, que es una histidina quinasa sensora de la membrana 
citoplasmática, detecta los cambios en la presión osmótica. 
Cuando ocurre un cambio, EnvZ se autofosforila y transfiere 
su grupo fosfato a OmpR, el regulador de respuesta de este 
sistema (Figura 7.18). En condiciones de baja presión osmó-
tica, la OmpR fosforilada (OmpR-P) activa la transcripción de 
los genes ompF. Por el contrario, cuando la presión osmótica 
es alta, OmpR-P reprime la transcripción de los genes ompF 
y activa en su lugar la transcripción de ompC (Figura 7.18). 
La expresión de ompF también está regulada por un meca-
nismo adicional: los RNA reguladores, que veremos en la Sec-
ción 7.14.
Tabla 7.1 Ejemplos de sistemas reguladores de dos componentes que regulan la transcripción en Escherichia coli
Sistema Señal ambiental Quinasa sensora
Regulador 
de respuesta
Actividad del regulador 
de respuesta a
Sistema Arc Oxígeno ArcB ArcA Represor/activador
Respiración de nitrato y nitrito (Nar) Nitrato y nitrito NarX 
NarQ
NarL 
NarP
Activador/represor
Activador/represor
Utilización de nitrógeno (Ntr) Escasez de nitrógeno orgánico NRII (“ GlnL) NRI (“ GlnG) Activador de promotores 
que necesitan RpoN/p54
Regulón Pho Fosfato inorgánico PhoR PhoB Activador
Regulación de porinas Presión osmótica EnvZ OmpR Activador/represor
aObsérvese que muchas proteínas reguladoras de respuesta actúan como activadores o como represores, según los genes que haya que regular. Aunque ArcA puede 
hacer tanto de activador como de represor, funciona como represor en la mayoría de los operones que regula.
Figura 7.18 Regulación de proteínas de la membrana externa en
Escherichia coli. La histidina quinasa de la membrana interna EnzZ se 
autofosforila cuando hay cambios de la presión osmótica y activa el regulador 
transcripcional OmpR por fosforilación. OmpR-P se une a una región anterior 
al gen ompF y activa la transcripción cuando la presión osmótica es baja, 
pero la reprime cuando la presión osmótica es alta. OmpR-P solo activa la 
transcripción del gen ompC en condiciones de osmolaridad alta.
Membrana externa
Porina de
baja
osmolaridad
Porina de
alta
osmolaridad
Periplasma
EnvZ
OmpF
Osmolaridad
Transcripción–
+
Transcripción
+
OmpR
OmpC
Cytoplasmic membraneMembrana citoplasmática
Un cambio de 
osmolaridad causa la 
autofosforilación de 
EnvZ.
OmpR es 
fosforilada por 
EnvZ.
His
P
P
ompF
ompC
ATP ADP
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