Biologia de los microorganismos (325)

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R E G U L A C I Ó N M E T A B Ó L I C A 245
U
N
ID
A
D
 2
fijación de N
2
 están muy reguladas. La nitrogenasa es también 
inactivada por el oxígeno, por tanto, sería un gasto inútil sinte-
tizar la enzima en condiciones aerobias.
Algunas cianobacterias filamentosas, como los géneros 
Anabaena y Nostoc, son capaces de fijar nitrógeno a pesar de 
que producen oxígeno durante la fotosíntesis. Para evitar esta 
incompatibilidad, estas cianobacterias desarrollan unas célu-
las dedicadas a fijar nitrógeno llamadas heterocistos a interva-
los regulares a lo largo del filamento (véase la Figura 7.28a). Los 
heterocistos son anóxicos y carecen del fotosistema II, la serie 
de reacciones que llevan a la producción de O
2
. Los heterocis-
tos surgen de la diferenciación de células vegetativas que reali-
zan la fotosíntesis normal ( Sección 14.2). Su desarrollo es un 
proceso coordinado que necesita la monitorización de las con-
diciones externas y de la señalización intercelular. Comenzare-
mos con la regulación de la nitrogenasa y terminaremos con el 
desarrollo del heterocisto.
Regulación de la síntesis de la nitrogenasa
Aunque la bacteria quimioorganótrofa Klebsiella pneumoniae 
no forma heterocistos, la regulación de sus nitrogenasas ha sido 
bien estudiada y será nuestro objetivo ahora. Los genes para la 
fijación de nitrógeno forman un regulón (Sección 7.4) denomi-
nado regulón nif, el cual ocupa 24 kbp en el DNA y contiene 
20 genes dispuestos en operones de tal modo que los genes 
cuyos productos tienen funciones similares son cotranscritos 
(Figura 7.27). Además de los genes estructurales de la nitroge-
nasa, en el regulón del nif también están presentes los genes 
para la síntesis de FeMo-co (FeMo-co es un cofactor necesario 
para la función de las nitrogenasas, Sección 3.17), los genes 
que controlan las proteínas del transporte de electrones, y una 
serie de genes reguladores. Dentro del regulón, los genes nifD y 
nifK codifican la dinitrogenasa, mientras que el gen nifH codi-
fica la dinitrogenasa reductasa. El FeMo-co se sintetiza con la 
participación de varios genes, entre ellos nifN, V, Z, W, E, B y Q.
La nitrogenasa tiene una regulación muy estricta. El O
2
 y 
algunas formas de nitrógeno fijado, como el NH
3
, el NO
3
– y 
algunos aminoácidos, reprimen la fijación de nitrógeno. La 
mayor parte de esta regulación se realiza sobre la expresión 
de los genes estructurales nif, cuya transcripción se activa por 
la proteína reguladora positiva NifA (Figura 7.27). En cambio, 
NifL es un regulador negativo de la expresión del gen nif y con-
tiene una molécula de FAD (recuérdese que el FAD es una coen-
zima rédox de las flavoproteínas, Sección 3.10) que funciona 
como un sensor del O
2
. Si hay suficiente O
2
, NifL FAD es oxi-
dada y la proteína puede reprimir entonces la transcripción de 
otros genes nif, lo que bloquea la síntesis de la nitrogenasa, que 
es sensible al oxígeno.
El amoníaco impide la fijación del N2 mediante una segunda 
proteína, llamada NtrC, cuyos genes no son parte del operón 
nif. La actividad de NtrC está regulada por el estado del nitró-
geno de la célula. Cuando el NH
3
 escasea, se activa NtrC y favo-
rece la transcripción de nifA, que codifica NifA, la proteína 
activadora de la fijación del nitrógeno, y comienza la transcrip-
ción de nif. Por sí mismo, el NH
3
 producido por la nitrogenasa 
( Figura 3.33) no bloquea la síntesis de la enzima porque, 
en cuanto aparece, se incorpora a los aminoácidos y se utiliza 
para la biosíntesis. Pero cuando hay un exceso de NH
3
 (como 
en los ambientes naturales o los medios de cultivo con una 
que se transcurre el ciclo celular, CtrA es degradada por una 
proteasa específica; en consecuencia, los niveles de DnaA 
aumentan. La ausencia de CtrA-P permite el acceso al origen 
cromosómico de la replicación y, como en todas las bacterias, 
DnaA se une al origen e induce la iniciación de la replicación 
del DNA ( Sección 4.5). Además, en Caulobacter, la DnaA 
activa algunos otros genes necesarios para la replicación cro-
mosómica. La cantidad de DnaA desciende después a causa de 
la degradación por proteasas, y la cantidad de GcrA aumenta. 
El regulador GcrA promueve la fase de elongación de la repli-
cación cromosómica, la división celular y el crecimiento del 
pedúnculo en la célula hija inmóvil. Finalmente, la cantidad de 
GcrA disminuye y aumenta de nuevo el contenido en CtrA (en 
la célula hija destinada a nadar) (Figura 7.26). 
Caulobacter como un modelo para el ciclo celular 
eucariótico
Estímulos externos y factores internos como los niveles de 
nutrientes y metabolitos llevan a una coordinación precisa de 
los procesos metabólicos y morfológicos dentro del ciclo celular 
de Caulobacter. Como su genoma ha sido ya secuenciado y hay 
disponibles excelentes sistemas genéticos para la transferencia 
y análisis de genes, la diferenciación en Caulobacter se ha usado 
también como sistema modelo para estudiar el proceso de desa-
rrollo celular en otros organismos. Este enfoque es debido al 
ciclo celular estricto que tiene Caulobacter, que se asemeja al de 
las células eucarióticas en muchos aspectos. De hecho, la termi-
nología usada para describir el ciclo celular eucariótico ha sido 
adaptada del sistema en Caulobacter.
En las células eucariotas, en la fase G1 de la división celular el 
crecimiento y el metabolismo son normales mientras que en la 
fase G2 la célula se prepara para los procesos mitóticos siguien-
tes, que ocurren en la fase M. Entre las fases G1 y G2 está la 
fase S, donde se produce la replicación del DNA. En el ciclo 
de vida de Caulobacter no hay mitosis, por supuesto, pero hay 
fases análogas a G1, G2 y S (Figura 7.26), y esto hace a esta bac-
teria un modelo excelente para estudiar la división celular en 
organismos superiores. 
MINIRREVISIÓN
 ¿Por qué está regulada la cantidad de proteína DnaA durante 
el ciclo celular de Caulobacter?
 ¿Cuándo llevan a cabo sus funciones principales los 
reguladores CtrA y GcrA durante el ciclo de vida de 
Caulobacter?
7.13 Fijación de nitrógeno, 
nitrogenasas y formación 
de heterocistos
La fijación de nitrógeno es el proceso de reducción de N
2
 a 
NH
3
 para incorporarlo en moléculas biológicas. La fijación 
de nitrógeno es catalizada por la enzima nitrogenasa, que está 
compuesta de dos proteínas, dinitrogenasa y dinitrogenasa 
reductasa ( Sección 3.17). Debido a que el proceso de fijación 
de N
2
 exige una gran cantidad de energía, la síntesis y actividad 
de las nitrogenasas y muchas otras enzimas necesarias para la 
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