Biologia de los microorganismos (333)

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R E G U L A C I Ó N M E T A B Ó L I C A 249
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D
 2
es suficiente, este metabolito se une a su interruptor específico 
en el mRNA. La nueva estructura secundaria del interruptor de 
RNA bloquea la secuencia de unión al ribosoma en el mRNA 
e impide que el mRNA se una al ribosoma, lo que, a su vez, 
impide la traducción (Figura 7.31). Si la concentración de piro-
fosfato de tiamina desciende lo suficiente, esta molécula puede 
disociarse de su mRNA interruptor. Esto provoca el desplega-
miento del mRNA y la exposición de la secuencia de unión, de 
manera que el mRNA se puede unir al ribosoma y ser traducido.
A pesar de formar parte del mRNA, algunos interruptores de 
RNA sí que controlan la transcripción. El mecanismo es simi-
lar al que hemos visto en la atenuación (Sección 7.16) donde un 
cambio conformacional en el interruptor de RNA causa la ter-
minación prematura de la síntesis del mRNA que lo contiene.
Interruptores de RNA y evolución
¿Cómo de extendidos están los interruptores de RNA y cómo 
se originaron? Hasta ahora, los interruptores de RNA se han 
encontrado únicamente en algunas bacterias, y en unas pocas 
plantas y hongos. Algunos científicos creen que se trata de 
reminiscencias del mundo de RNA, un período de hace miles 
de millones de años, antes de la existencia de las células, el 
DNA y las proteínas, cuando se supone que los RNA catalíticos 
eran la única forma de vida autorreplicante. En aquel ambiente, 
los interruptores de RNA pueden haber sido un mecanismo 
primitivo de control metabólico, un medio sencillo por el que 
las formas de vida de RNA podrían haber controlado la sínte-
sis de otros RNA. A medida que se originaron las proteínas, los 
interruptores de RNA podrían haber sido también los prime-
ros mecanismos de control para la síntesis de estas. Si esto fue 
así, los interruptores de RNA de hoy en día pueden ser los últi-
mos vestigios de esta forma sencilla de control porque, como 
hemos visto en este capítulo, la regulación metabólica, excepto 
en este caso, es llevada a cabo exclusivamente por proteínas 
reguladoras.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué ocurre cuando un interruptor de RNA se une al 
metabolito pequeño que lo regula?
 ¿Cuáles son las diferencias principales entre la acción de una 
proteína represora y la de un interruptor de RNA en el control 
de la expresión génica?
7.16 Atenuación
La atenuación es una forma de control transcripcional en Bac-
teria (y probablemente en Archaea también) que funciona por 
terminación prematura de la síntesis de mRNA. Es decir, en la 
atenuación, el control es ejercido después de la iniciación de la 
transcripción, pero antes de su finalización. En consecuencia, el 
número de transcritos terminados procedentes de un operón se 
reduce, aunque el número de transcritos iniciados no disminuya. 
El principio básico de la atenuación es que la primera parte 
del mRNA que se va a sintetizar, llamada región líder, puede 
plegarse en dos estructuras secundarias alternativas. En este 
aspecto, el mecanismo de atenuación recuerda al de los inte-
rruptores de RNA (Figura 7.31). En la atenuación, una estruc-
tura secundaria del mRNA permite la síntesis continuada del 
la ruta biosintética de aquel metabolito. En cambio, en el caso 
de un interruptor de RNA, no existe ninguna proteína regula-
dora, sino que el metabolito se une directamente al interruptor 
en el extremo 5′ del mRNA. Los interruptores de RNA normal-
mente ejercen su control cuando el mRNA ya ha sido sinteti-
zado. Por tanto, la mayoría funcionan controlando la traducción 
del mRNA en lugar de su transcripción (Figura 7.31). 
El metabolito que va unido al interruptor de RNA es nor-
malmente el producto de una ruta biosintética cuyas enzimas 
constituyentes están codificadas por los mRNA portadores de 
los interruptores correspondientes. Por ejemplo, el interrup-
tor de RNA de tiamina que se une al pirofosfato de tiamina se 
encuentra en las zonas anteriores a las secuencias codificantes 
de las enzimas que participan en la ruta biosintética de la tia-
mina. Cuando la reserva de pirofosfato de tiamina en la célula 
Figura 7.31 Regulación por interruptor de RNA. La unión de un
metabolito específico altera la estructura secundaria del dominio del 
interruptor de RNA, que está situado en la región 5′ sin traducir del mRNA e 
impide la traducción. Los números indican las regiones del interruptor de RNA 
que pueden aparearse juntas. La secuencia de Shine-Dalgarno es el lugar en 
el que el ribosoma se une al RNA.
X
mRNA
mRNA
5′
5′
1
1
3
Secuencia
Shine-Dalgarno
Secuencia
codificante
Secuencia
codificante
32
2
Traducción 
activa
Traducción 
bloqueada
Unión del 
metabolito 
señal
Tabla 7.3 Interruptores de RNA en rutas biosintéticas 
de Escherichia coli
Tipo Ejemplo
Vitaminas Cobalamina (B
12
), tetrahidrofolato 
(ácido fólico), tiamina
Aminoácidos Glutamina, glicina, lisina, metionina
Bases nitrogenadas 
de los ácidos nucleicos
Adenina, guanina (purinas)
Otros Flavín mononucleótido (FMN), 
S-adenosilmetionina (SAM),
glucosamina 6-fosfato (precursor
del peptidoglicano), di-GMP cíclico
(molécula señalizadora en la
formación del biofilm)
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