Biologia de los microorganismos (365)

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V I R U S Y V I R O L O G Í A 265
U
N
ID
A
D
 2
DNA de T4 para formar las cápsidas, el concatémero no se 
corta en una secuencia específica, sino que se cortan segmen-
tos lineales de DNA lo bastante largos para llenar la cabeza de 
un fago. Esto se conoce como encapsulación de cápsida llena 
y es común entre los bacteriófagos. Sin embargo, como en la 
cabeza de T4 cabe algo más que la longitud de un genoma, este 
mecanismo de encapsulación genera repeticiones terminales 
de entre 3 y 6 kbp en cada extremo de la molécula de DNA 
(Figura 8.12a).
Restricción y modificación
A pesar de que los procariotas carecen del sistema inmunita-
rio de los animales, las bacterias poseen varias armas contra 
el ataque vírico. Uno de ellos es el sistema antiviral llamado 
CRISPR ( Sección 10.12). Además, las bacterias pueden des-
truir DNA vírico bicatenario mediante la actividad de las endo-
nucleasas de restricción, enzimas bacterianas que cortan DNA 
foráneo en sitios específicos ( Sección 11.1). Este fenómeno 
se llama restricción y es un mecanismo general del hospedador 
para impedir la invasión de DNA vírico o cualquier otro DNA 
ajeno. sin embargo, para que este sistema sea eficaz, el hospe-
dador debe proteger su propio DNA del ataque de las enzimas 
de restricción. El hospedador logra esto mediante una modifi-
cación de su propio DNA, normalmente por metilación de los 
nucleótidos en los sitios por donde las enzimas de restricción 
cortan el DNA.
Las enzimas de restricción son específicas para el DNA bica-
tenario, de modo que no afectan a los virus de DNA monocate-
nario ni a los virus de RNA. Aunque los sistemas de restricción 
del hospedador confieren un grado significativo de protección 
a cabo por la DNA polimerasa de la célula. Sin embargo, en los 
virus de DNA más complejo, como el bacteriófago T4, el virus 
codifica su propia DNA polimerasa. Otras proteínas que par-
ticipan en la replicación del DNA vírico, como las primasas y 
las helicasas ( Secciones 4.4 y 4.5) también están codifica-
das en el genoma del T4. En realidad, para facilitar la síntesis 
de su propio genoma específico, el fago T4 produce su propio 
complejo del replisoma del DNA, que tiene ocho proteínas ( 
Sección 4.6).
Replicación del genoma y permutación cíclica
Los cromosomas de los organismos superiores y los genomas 
de las bacterias contienen los mismos genes en el mismo orden 
en las células de diferentes individuos de la misma especie. Esto 
también se cumple en muchos genomas víricos, pero no en 
todos. Algunas veces una población de viriones de un mismo 
virus contiene genomas con el mismo conjunto de genes pero 
distribuidos en un orden diferente. Este fenómeno se conoce 
como permutación cíclica y es una característica del genoma de 
T4. El término permutación cíclica se debe a que las molécu-
las de DNA que son permutadas circularmente parecen haber 
sido linealizadas mediante la obertura, en distintos puntos, de 
genomas circulares idénticos. Los genomas permutados circu-
larmente son también redundantes en sus extremos, lo que sig-
nifica que el DNA tiene secuencias duplicadas en cada extremo 
debido al mecanismo que los genera.
El genoma de T4 se replica en primer lugar como una unidad; 
después se recombinan varias unidades genómicas, extremo 
con extremo, para formar una larga molécula de DNA llamada 
concatémero (Figura 8.12a). Durante el empaquetamiento del 
G 
A 
B 
C 
D 
E 
F 
G 
A 
B 
C 
D 
E 
F 
G 
A 
B 
C 
D 
E 
F 
G 
A 
B 
C 
D 
E 
F 
G 
A 
B
D 
E 
F 
G 
A 
B 
C 
D 
E 
F 
G 
A 
B 
C 
D 
E 
F 
G 
B 
C 
D 
E 
F 
G 
A 
B 
C 
Sitio de corte de 
la endonucleasa
A
B
C
D
E
F
G
A
B
A
B
C
D
E
F
G
A
BA
B
C
D
E
F
G
A
B
A
B
C
D
E
F
G
A
B
Copias del 
genoma de T4 
prácticamente 
replicadas
Un DNA
de T4
encapsulable
Concatémero
Sitio de la 
glicosilación
N
N
NH2
O
H
HOH2C
5-Hidroximetilcitosina
(b) Base exclusiva en el DNA T4(a) Permutación cíclica del genoma T4
N
N
NH2
O
H
Citosina
H
La recombinación 
de copias del 
genoma forma un 
concatémero.
Una endonucleasa 
T4 corta el 
concatémero.
Los genomas T4
generados tienen
los extremos diferentes
Figura 8.12 Permutación cíclica y DNA exclusivo del bacteriófago T4. (a) Generación de moléculas de DNA de T4 de la longitud del genoma de un virus
con secuencias permutadas por una endonucleasa que corta longitudes constantes de DNA a partir de un concatémero, independientemente de la secuencia. 
(b) 5-Hidroximetilcitosina, base exclusiva del DNA de los fagos; cuando está glicosilada, el DNA del T4 es resistente al ataque de las enzimas de restricción.
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