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Editorial UOC 7 Índice Índice Agradecimientos ........................................................................................ 15 Prefacio ....................................................................................................... 17 Capítulo I. Historia de la etología ..................................................... 19 Carlos Gil Burmann, Bibiana Martín Prat y Sònia Sànchez López 1. Antecedentes históricos y evolución de la etología ......................... 20 1.1. La etapa precientífica ................................................................... 20 1.2. La etapa científica: Darwin y la teoría de la evolución ............... 22 1.3. Neodarwinismo: la teoría sintética .............................................. 24 1.4. La etología clásica ........................................................................ 24 1.5. Psicología comparada: la escuela conductista o behaviorista ..... 29 1.6. Fusión de la etología clásica y la escuela conductista ................. 32 1.7. Surgimiento de la ecología de la conducta y la sociobiología ..... 33 2. La etología del siglo XXI ...................................................................... 37 Capítulo II. Los métodos de observación de la conducta en la etología ...................................................................................... 41 Vicenç Quera Jordana y José Luis Losada López 1. El estudio de la conducta ................................................................... 41 2. Observación sistemática ..................................................................... 46 2.1. Unidades de conducta ................................................................ 46 2.2. Maneras de definir las unidades de conducta ............................ 51 2.3. Elaboración de definiciones ........................................................ 53 2.4. División y agrupación de unidades ............................................ 56 etilogia.book Page 7 Friday, February 28, 2014 10:25 AM Editorial UOC 8 Etología 3. El etograma ......................................................................................... 58 3.1. Concepto de etograma ................................................................ 59 3.2. Catálogo de conducta ................................................................. 61 3.3. Tipos y ejemplo de etograma ...................................................... 62 3.4. Fases en la elaboración de un etograma ..................................... 63 4. Cuantificación de la conducta ........................................................... 65 4.1. Medidas de las unidades de conducta ........................................ 65 4.2. Medidas del catálogo conductual ............................................... 70 5. Registro y muestreo observacional .................................................... 73 5.1. Conceptos básicos ....................................................................... 73 5.2. Selección de sesiones de observación ......................................... 76 5.3. Reglas de muestreo intrasesional de individuos ......................... 77 5.4. Reglas de registro ........................................................................ 79 5.5. Obtención de medidas conductuales ......................................... 89 5.6. Instrumentación ......................................................................... 90 6. Concordancia entre observadores .................................................... 91 6.1. Fiabilidad, precisión y validez .................................................... 92 6.2. Tipos de concordancia entre observadores ................................. 93 6.3. Índices de concordancia global .................................................. 95 6.4. Índices de concordancia local ..................................................... 100 Capítulo III. Breve introducción a la teoría de la evolución ...... 109 Juan Antonio Delgado Iniesta Introducción .............................................................................................. 109 1. Aportaciones de la genética: La visión poblacional de la evolución .................................................................................... 110 1.1. Fuentes de variabilidad natural ................................................... 111 1.2. Los motores evolutivos ................................................................ 113 2. La selección natural como tema central de la biología evolutiva .............................................................................................. 116 2.1. Niveles de selección .................................................................... 116 2.2. Selección natural y altruismo ...................................................... 117 2.3. Tipos de selección natural ........................................................... 120 etilogia.book Page 8 Friday, February 28, 2014 10:25 AM Editorial UOC 9 Índice 3. Especies y especiación ....................................................................... 126 3.1. Concepto de especie ................................................................... 126 3.2. Especiación ................................................................................. 127 4. Cladogénesis y anagénesis ................................................................ 132 5. Inferencia filogenética ........................................................................ 135 Capítulo IV. Evolución y adaptación del comportamiento ........ 139 Daniel Turbón Borrega 1. Genes y comportamiento .................................................................. 140 2. Genes y cultura ................................................................................... 144 3. Cultura y cooperación ....................................................................... 145 4. Lo animal y lo humano ..................................................................... 148 5. La peculiar historia del hombre ....................................................... 150 6. La singularidad humana ................................................................... 157 Capítulo V. Fundamentos filogenéticos del sistema nervioso .... 161 Diego Redolar Ripoll 1. El procesamiento de la información: desde la bacterias hasta el sistema ganglionar ............................................................... 164 2. El sistema nervioso de los vertebrados ............................................ 169 3. Conducta, adaptación y organización del sistema nervioso ................................................................................................ 194 Capítulo VI. Ontogenia del comportamiento ................................ 205 Bettina Tassino Benítez 1. Las cuatro preguntas acerca del comportamiento .......................... 206 2. Las falsas dicotomías: ¿innato o adquirido?, ¿genes o ambiente? ............................................................................ 209 2.1. El origen de la discordia .............................................................. 210 2.2. En busca de las respuestas ........................................................... 211 etilogia.book Page 9 Friday, February 28, 2014 10:25 AM Editorial UOC 10 Etología 3. La multiplicidad de factores que inciden en el desarrollo del comportamiento ................................................................................ 215 4. Diferentes formas de aprender ......................................................... 217 4.1. Habituación ................................................................................ 218 4.2. Aprendizaje asociativo ................................................................ 219 4.3. Aprendizaje latente ..................................................................... 224 4.4. Aprendizaje súbito o intuitivo ....................................................226 4.5. Aprendizaje social ....................................................................... 227 4.6. Troquelado o impronta ............................................................... 230 4.7. La interacción del aprendizaje con las tendencias heredadas .................................................................................... 231 5. El papel del juego en el desarrollo de la conducta ......................... 233 6. La plasticidad del comportamiento: variación individual y síndromes conductuales ................................................................. 235 7. Una visión integradora ...................................................................... 237 Capítulo VII. Eto-ecología .................................................................... 239 1. Conducta espacial en animales ......................................................... 239 Arturo González Zamora 1.1. Conceptos básicos ....................................................................... 240 1.2. Aspectos espaciales del comportamiento .................................... 244 1.3. Mecanismos de orientación en el espacio ................................... 249 1.4. Migraciones .................................................................................. 257 1.5. Territorialidad .............................................................................. 263 1.6. El paradigma de la ecología del movimiento ............................. 267 2. Conducta predatoria y antipredatoria ............................................. 270 Carlos Gil Burmann 2.1. Estrategias de los predadores ...................................................... 272 2.2. Estrategias antipredatorias .......................................................... 274 2.3. Optimización de las tácticas antipredatorias .............................. 281 2.4. La vida en grupo ......................................................................... 282 2.5. Relación predador-presa: carrera de armamentos ...................... 285 2.6. El ser humano como depredador y presa ................................... 289 etilogia.book Page 10 Friday, February 28, 2014 10:25 AM Editorial UOC 11 Índice Capítulo VIII. Socioecología ................................................................ 295 1. Etología social ..................................................................................... 295 Fernando Colmenares Gil 1.1. Etología social: un toolkit de conceptos ....................................... 296 1.2. Concepto y categorías de comportamiento social ..................... 302 1.3. Concepto y categorías funcionales de comportamiento social .. 307 1.4. Causas últimas del comportamiento social ................................ 310 1.5. Causas proximales del comportamiento altruista ...................... 320 1.6. Concepto y categorías de relaciones sociales .............................. 326 1.7. Relaciones sociales y sus soportes fisiológico y cognitivo .......... 330 1.8. Ocurrencia y gestión de conflictos sociales ................................. 338 1.9. Relaciones sociales y estructura grupal ....................................... 340 1.10. Socialidad: costes y beneficios .................................................... 343 2. Conducta sexual y reproductora ...................................................... 348 Montserrat Colell Mimó 2.1. Reproducción y sexo ................................................................... 349 2.2. Machos y hembras ...................................................................... 354 2.3. La conducta sexual ..................................................................... 357 2.4. Sistemas de apareamiento ........................................................... 364 2.5. El sexo más allá de la reproducción ............................................ 375 3. Etología del cuidado parental: evolución, conducta y mecanismos ...................................................................................... 378 Fernando Peláez Del Hierro, Ana Fidalgo de las Heras, Susana María Sánchez Rodríguez, Jose Manuel Caperos Montalbán 3.1. Evolución del cuidado parental .................................................. 381 3.2. El apego: formación y ruptura de vínculos ................................ 401 3.3. Mecanismos próximos del cuidado parental .............................. 408 4. Etología del juego ................................................................................ 419 Norberto Asensio Herrero 4.1. ¿Qué es el juego? ......................................................................... 421 4.2. Factores y contextos de juego ..................................................... 429 4.3. Función, beneficio y significado biológico del juego ................. 436 4.4. Conclusión .................................................................................. 442 etilogia.book Page 11 Friday, February 28, 2014 10:25 AM Editorial UOC 12 Etología Capítulo IX. La comunicación animal .............................................. 445 Carles Enric Riba Campos 1. Los hechos de la comunicación animal ........................................... 449 1.1. El anclaje empírico: referentes ambientales y funciones sociales 449 1.2. La danza de cola de las abejas de la miel .................................... 451 1.3. Las llamadas de alarma de los pájaros de bosque ....................... 452 1.4. El sistema de alarma de los monos vervet .................................. 453 1.5. Más allá del esquema general: las cadenas de interacción empíricas ..................................................................................... 455 2. Variaciones en el uso del código. Subcódigos intraespecíficos ...... 457 2.1. Tipos de variación ....................................................................... 457 2.2. La clasificación del emisor y los subcódigos de reconocimiento 458 2.3. El uso del repertorio ajustado a la estructura social ................... 462 2.4. La selección o modulación del mensaje según las circunstancias de la emisión ............................................................................... 463 3. Estructura y tipo de señales y códigos. Principios de codificación .................................................................................... 464 3.1. Los canales ................................................................................... 464 3.2. Los rasgos estructurales de las señales ........................................ 466 3.3. Tipología de las señales en la comunicación animal ................. 469 3.4. Los principios de la codificación ................................................ 472 4. Una mirada global a la evolución de la comunicación animal .... 476 Capítulo X. Etología cognitiva ........................................................... 479 Josep Call Balaguer 1. Historia y definiciones ....................................................................... 479 1.1. Las raíces cognitivas de la etología ............................................. 479 1.2. ¿Qué es la cognición? ................................................................. 482 1.3. Denominaciones de la etología cognitiva .................................. 484 1.4. Presentación de la cognición ...................................................... 486 2. Cognición ecológica .......................................................................... 487 2.1. Localización de alimento y ubicaciones ...................................... 488 2.2. Extracción de alimento ............................................................... 492 2.3. Identificación y cuantificación de objetos ................................. 495 etilogia.book Page 12 Friday, February 28, 2014 10:25 AM Editorial UOC 13 Índice 3. Cognición social .................................................................................497 3.1. Superación de competidores ....................................................... 497 3.2. Cooperación con socios ............................................................... 501 3.3. Explotación de la experiencia de los otros .................................. 504 4. Evolución de la cognición ................................................................. 510 4.1. Teorías ecológicas ....................................................................... 511 4.2. Teorías sociales ............................................................................ 513 4.3. Teorías socio-ecológicas .............................................................. 516 Capítulo XI. Aproximación evolucionista al estudio del comportamiento humano ....................................................... 517 José Ramón Sánchez Martín 1. Principales enfoques .......................................................................... 518 1.1. Etología humana ......................................................................... 519 1.2. Sociobiología humana ................................................................ 522 1.3. Ecología de la conducta humana ................................................ 523 1.4. Psicología evolucionista .............................................................. 525 1.5. Evolución cultural ....................................................................... 527 2. Estrategias de búsqueda de pareja .................................................... 529 2.1. Elección en las mujeres ............................................................... 530 2.2. Competición en las mujeres ....................................................... 531 2.3. Competición en los hombres ..................................................... 532 2.4. Elección en los hombres ............................................................. 532 3. La evolución de la conducta altruista .............................................. 532 3.1. La reciprocidad ............................................................................ 534 3.2. La reputación social .................................................................... 535 3.3. Altruismo competitivo ................................................................ 535 3.4. El castigo altruista ....................................................................... 536 3.5. Causas próximas ......................................................................... 536 3.6. Causas distales ............................................................................ 537 4. Agresión .............................................................................................. 538 4.1. Causas distales ............................................................................ 539 4.2. Causas próximas ......................................................................... 541 etilogia.book Page 13 Friday, February 28, 2014 10:25 AM Editorial UOC 14 Etología 5. Estrategias de historia vital ............................................................... 543 5.1. Experiencias infantiles y estrategia reproductiva ....................... 544 5.2. La menopausia ............................................................................ 545 6. Análisis evolucionista de los trastornos psicológicos ..................... 548 6.1. Modelos de base genética ........................................................... 548 6.2. El autismo .................................................................................... 549 6.3. La depresión: hipótesis de la competición social ....................... 550 6.4. Otros trastornos .......................................................................... 551 Bibliografía.................................................................................................. 553 etilogia.book Page 14 Friday, February 28, 2014 10:25 AM
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