Economía del Carbono

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FISIOLOGÍA VEGETAL
ECONOMÍA DEL CARBONO
TEORICO 3
Prof. Vanina Davidenco
OBJETIVOS
• Comprender los procesos fisiológicos que determinan el intercambio neto de
carbono de las plantas (Fotosíntesis y Respiración), y los factores externos e
internos que los regulan.
• Afianzar conceptos básicos de metabolismos fotosintéticos, y sus implicancias
sobre el Intercambio Neto de Carbono
• Reconocer variables sensibles inherentes al INC
• Entender que la Producción de un cultivo es la resultante de las interacciones
entre genotipo (especie), condiciones ambientales y manejo cultural.
• Reconocer el uso de los Pasos del Método Científico (MC) y la Comunicación
Científica Escrita (CCE) como herramienta para difundir el conocimiento en la
temática de estudio
BCE: FOTOSÍNTESIS - RESPIRACIÓN
INTERCAMBIO NETO DE CARBONO (INC)
Balances Parciales a lo largo de la ontogenia del cultivo
INC
Rto
RENDIMIENTO = BIOMASA ACUMULADA x INDICE DE PARTICIÓN 
EXPRESION DEL PROCESO DE DEFINICIÓN DE RENDIMIENTO o BIOMASA
INC = Fotosíntesis - Respiración
Positivo
Negativo
Biomasa Neta Producida
(BNP)
La biomasa acumulada por un cultivo durante su ciclo refleja la 
marcha o ritmo de crecimiento, durante un periodo determinado
Btot =TASA DE CRECIMIENTO * DURACIÓN (periodo o ciclo)
ECONOMÍA DEL CARBONO
INTERCAMBIO NETO DE CARBONO (INC)
o Difusión de CO2
o Etapa Fotoquímica
o Etapa Bioquímica
FOTOSÍNTESIS
ETAPAS O PROCESOS 
FUNDAMENTALES:
FOTOSÍNTESIS
A TENER EN CUENTA:
• El movimiento de [CO2] se produce por 
DIFUSIÓN
• La [CO2] atmosférica (natural, 380 ppm) es 
suficiente para saturar la Fotosíntesis, pero dicho 
gas debe vencer algunas resistencias para llegar 
al cloroplasto
DIFUSIÓN DEL CO2
Fuerza Motriz?
Δ[CO2] / ΣR
a) Resistencia de la CAPA LÍMITE: depende del viento, 
forma y tamaño de hojas/canopeo.
b) Resistencia de la HOJA: 
I. R. Cuticula
II. R. Estoma
III. R. MESÓFILO: espacios aéreos y estructuras 
celulares  disolución en fase acuosa
IV. R. CLOROPLASTO
FOTOSÍNTESIS
DIFUSIÓN DEL CO2
• El valor final de [CO2] presente en el 
cloroplasto es muy importante, ya que 
regulará la actividad fotosintética
Mínimamente la cantidad debe ser igual al 
PUNTO DE COMPENSACIÓN AL CO2
INC = 0 
C4 = 0 – 10 ppm
C3 = 30 – 70 ppm
Depende del Mecanismo 
Fotosintético
FOTOSÍNTESIS
DIFUSIÓN DEL CO2
ETAPAS O PROCESOS 
FUNDAMENTALES:
o Difusión de CO2
o Etapa Fotoquímica
o Etapa Bioquímica
FOTOSÍNTESISFOTOSÍNTESIS
FOTOSÍNTESIS
ENERGIA LUMINICA RADIACION FOTOSINTÉTICAMENTE 
ACTIVA (RFA)
Radiación Solar
LUZ BLANCA = Espectro VISIBLE 
(entre la luz UV y la IR):
RFA
o Etapa Fotoquímica
Ondas Radio y TV
Absorberse Convertirse a forma 
BIOQUIMICAMENTE ESTABLE
Unidades de medida
• µ mol fotones/ m2.seg
• megajoules (MJ/ m2.tpo)
Absorbe luz en las longitudes de onda de 430 nm (azul) 
y 680 nm (rojo) del visible. La luz que no se absorbe, se 
refleja, lo que la hace visible.
Las moléculas constituyentes de un pigmento, 
poseen un Espectro de Absorción particular
Fitocromo - Chl a – Chl b -
Espectro de absorción de algunos pigmentos fotosinteticos.
Curva 2, chlorophyll a; Curva 3, chlorophyll b; curva 5,
B-carotene. Extraído de Taiz, L., Zeiger, E., 2006. Plant
Physiology. Capitulo 7
POR QUÉ LA CLOROFILA ES VERDE?
ENERGIA LUMINICA
Transmitirse 
Reflejarse
Absorberse Chl a 
Chl b
Espectro de 
Absorción
Conocimientos de Química/Física
La ε de un electrón depende de la 
posición de su orbital
Si, cuando el electrón se ubica en 
otros orbitales
¿Puede 
aumentar?
¿Cómo puede el e- ubicarse en 
otros orbitales?
FOTONES
LUZ AZUL
LUZ ROJA
El e- pasa a otro orbital sólo cuando un 
fotón le provee la ε justa.
Clorofila a y b: Picos 
de absorción de luz 
en determinadas λ
1. ¿DÓNDE OCURRE? 
2. PIGMENTOS INTERVINIENTES:
CLOROFILAS Y CAROTENOIDES
Membrana de los tilacoides
o Etapa Fotoquímica
FOTOSÍNTESIS
Antenas, o Cosechadores 
de Luz (LHC)
Absorción 
Conversión 
Centros de 
Reacción de los 
Fotosistemas
(PS I o II)
NADH 
ATP
FOTONES
Pigmentos fotosintéticos  Energía de excitación 
¿HACIA DONDE DEBE LLEGAR?
grupo de pigmentos 
que absorben la luz
FOTOSÍNTESIS
Membrana del tilacoide
Tilacoide
Cloroplasto
Membrana del tilacoide
Lumen
MOLÉCULA DE CLOROFILA
Cabeza 
tetrapirrólica
con un átomo 
de
magnesio en 
su centro
Cola de fitol 
(alcohol de cadena 
larga) que permite 
el anclaje de la 
clorofila en el 
sector hidrófobo de 
la membrana 
tilacoidal
¿CUALES SON LOS SUTRATOS Y PRODUCTOS DE DICHA REACCIÓN?
NADP+ + Fosfato inorgánico + molécula de agua
NADPH + ATP
(Poder reductor y
energía química) 
FOTOSÍNTESIS: E. Fotoquimica
SUTRATOS
PRODUCTOS Fotólisis
ε
Etapas o procesos fundamentales:
o Difusión de CO2
o Etapa Fotoquímica
o Etapa Bioquímica
FOTOSÍNTESIS
FOTOSÍNTESIS
Aceptor del “C”
o 3º ETAPA BIOQUÍMICA
METABOLISMO DE LAS PLANTAS
C3
C4
CAM
RuBP
PEP
Ciclo de 
Carboxilación
Acido Malico y 
Aspartico. De 4 C
3-Fosfoglicerato 
(3-PGA). De 3 C
Calvin y 
Hatch-Slack
CALVIN
1º Compuesto 
Formado
Enzima 
Carboxilante
PEPasa
RUBISCO
Se utilizan en:
• Reducir CO2 (carbohidratos)
• Regenerar el Aceptor del C
NADPH (Poder Reductor)
ATP (Alto Poder Energético)
¿SUTRATOS Y PRODUCTOS?
Metabolismo C3
FOTOSÍNTESIS: ETAPA BIOQUÍMICA
☼ Con predominio del Ciclo
de CALVIN
☼ CARBOXILACIÓN
catalizada por enzima:
Ribulosa 1,5 – Bi fosfato
Carboxilasa-Oxidasa:
RUBISCO
☼ Con FOTORESPIRACIÓN
FOTORRESPIRACIÓNMetabolismo C3
RUBISCO
Carboxilar Oxigenar
Depende de la [CO2/O2] 
que haya en el estroma 
del cloroplasto.
Modificado por la T°
FOTOSÍNTESIS: ETAPA BIOQUÍMICA
• PUNTO DE COMPENSACIÓN AL CO2
C4 = 0 – 10 ppm
C3 = 30 – 70 ppm
Depende del Mecanismo 
Fotosintético
FOTOSÍNTESIS: ETAPA BIOQUÍMICA
FOTORRESPIRACIÓN
• IMPACTO EN EL PROCESO DE 
FIJACION DE CARBONO  INC
TABLA 1. Valores de fotorrespiración y fotosíntesis neta (PN) [μmol (CO2) m-2s-1], en Coffea arabica L. cv.
Colombia, en fríjol (Phaseolus vulgaris L.) y en maíz (Zea mays).
Fuente: Cenicafé 1997.
FOTORESPIRACIÓN
• PUNTO DE COMPENSACIÓN AL CO2
C4 = 0 – 10 ppm
C3 = 30 – 70 ppm
Depende del Mecanismo 
Fotosintético
FOTOSÍNTESIS: ETAPA BIOQUÍMICA
FOTORRESPIRACIÓN
• IMPACTO EN EL PROCESO DE 
FIJACION DE CARBONO  INC
• ¿ROL FISIOLOGICO?
¿Cuál es el problema de la 
acumulación de NADH y ATP?
Disipador de energía (consume NADH y 
ATP acumulados).
¿Cuándo se acumulan?
Ciclo de 
Carboxilación
e-
e-
Etapa Fotoquímica
ROS
Metabolismo C4
Células del mesófilo
Separado en el espacio
Fijación CO2 a Oxalacetato (4C).
Enzima carboxilante: PEPasa
Aceptor de Carbono: Fosfoenol piruvato (PEP).
Célula de la vaina
Fijación CO2 a Fosfoglicerato (3C) - Ciclo Calvin.
Enzima carboxilante: RUBISCO.
Aceptor de Carbono: RuBP.
Baja concentración O2.
FOTOSÍNTESIS: ETAPA BIOQUÍMICA
Ciclo de Carboxilación
Mecanismo de 
Concentración de CO2 
alrededor de la RUBISCO
Adaptación a ambientes con
Metabolismo C4
FOTOSÍNTESIS: ETAPA BIOQUÍMICA
Gasto de ATP
• IMPACTO EN EL PROCESO DE FIJACION 
DE CARBONO  INC
1- Asimilación de CO2 en células del mesófilo y 
formación de ácidos C4.
2- Transporte de estos ácidos C4 a las células de la 
vaina.
3- Descarboxilación de estos ácidos en las células 
de la vaina y generación de CO2 que es fijado por 
la Rubisco en el ciclo de Calvin
4-Regreso a las células del mesófilo del ácido C3 
para actuar de acceptor del CO2
Luz
Tº
Sequía
Mecanismo de 
Concentración de CO2 
alrededor de la RUBISCO
Metabolismo CAM
Separado en el tiempo
Noche
Fijación CO2 a Oxalacetato (4C).
Enzima carboxilante: PEPasa.
Aceptor de Carbono: Fosfoenol piruvato (PEP).
Acumulan Ác. Málico vacuola.
Día
Con LUZ generan ATP y coenzimas para 
fijar CO2 a Fosfoglicerato (3C) - Ciclo 
Calvin.
Enzima carboxilante: RUBISCO.
Aceptor de Carbono: RuBP.
Células del mesófilo
FOTOSÍNTESIS: ETAPA BIOQUÍMICA
C6H 1 2O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H2O + ε
Reacciones catabólicasmediante las cuales los azúcares sintetizados durante la fotosíntesis
son oxidados a CO2 y H2O y la energía liberada es transformada mayoritariamente en ATP.
Reacción “distribuida” en varios pasos, 
procesos y compartimentos celulares: 
GLUCOLISIS
KREBS
(Resp. aeróbica)
FOSFORILACIÓN
OXIDATIVA VIA DE LAS PENTOSAS 
FOSFATO
Conocimientos de Química Biológica
RESPIRACIÓN
Extraído de Taiz, L., Zeiger, E., 2006. Plant Physiology. Capitulo 11
Piruvato o 
Malico
(Ac. Orgánicos)
NADH
FADH2Oxidación
Krebs
Síntesis de 
ATP
Cadena de 
Tpte de e-
Glucolisis
Via de las pentosas 
Fosfato
ATP, 
NADH
• Todas las células respiran continuamente, utilizando O2 y eliminando CO2. 
• Como posibles sustratos a ser oxidados las células disponen de:
Carbohidratos (sacarosa y almidón) 
 Lípidos (grasas)
 Ácidos orgánicos
 Proteínas (más raramente)
Intermediarios en el 
proceso, precursores para
Síntesis de aa
Compuestos N varios
AG y glicerol
Porfirinas
Pigmentos, fenoles, polisacaridos
RESPIRACIÓN
Fotorrespiración 
(Cloroplastos)
Respiración 
Crecimiento
Respiración 
Mantenimiento
Costo energético para la incorporación de nuevos 
constituyentes celulares, e impacta sobre el 
crecimiento
Uso de los fotoasimilados para reparación,
reconstitución y mantenimiento de estructuras
celulares existentes
Riblosa 1, 5 Bi Fosfato
Sustrato para la 
respiración
TIPOS DE RESPIRACIÓN
RESPIRACIÓN
Requiere de la presencia de luz, y no se satura por 
disponibilidad de O2
Tasas de respiración específica de distintos tejidos completamente
desarrollados en grupos de plantas diferentes. Las tasas de respiración citadas
son indicadores de tasas medias mínimas y máximas correspondientes a
especies vegetales diferentes, medidas a una temperatura de 20 °C. Extraído
de Azcon- Bieto, 2013- Cap . 14
RESPIRACIÓN
Respiración 
Crecimiento
Respiración 
Mantenimiento
¿Sustratos y Productos?  Dinámica del proceso
DISPONIBILIDAD DE SUSTRATOS
Esqueletos carbonados
Nucleótidos
Pi
DEMANDA DE PRODUCTOS
ATP
Transporte 
activo de iones
Fuente de ADP y Pi ?
Recambio de moléculas 
Tipo de Molécula sintetizada: Hidratos 
de Carbono, Proteína, Lípidos, Acidos
orgánicos, etc.
SÍNTESIS DE BIOMASA
RESPIRACIÓN
FACTORES QUE AFECTAN LA INTESIDAD RESPIRATORIA: TEMPERATURA
Baja Tº
Alta Tº
Temperaturas Muy Bajas (-5ºC) , disminuyen la 
fluidez de las membranas menor respiración
Temperaturas Muy Altas, disminuye disponibilidad 
de O2 menor respiración. Si es mayor a 45ºC, hay 
desnaturalización de proteínas
• A rangos “normales” de Tº, incrementos de Tº
generan incrementos exponenciales en la 
Respiración
• Temperaturas Extremas
¿Tipo de Respiración?
Tasa respiratoria: 
ml o mg CO2 /kg h ; μmol (CO2) /m
2 seg
 [O2] El oxígeno es el aceptor de
electrones durante el transporte
electrónico mitocondrial y, como
tal, su disponibilidad en el interior
del tejido puede limitar la tasa
respiratoria.
 [CO2] Cuando las plantas u órganos
vegetales son expuestos a
atmósferas ricas en dióxido de
carbono, la tasa respiratoria puede
llegar a reducirse
considerablemente.
Figura 1. Intensidad respiratoria (IR) de los frutos de la mora de Castilla 
almacenados en refrigeración a 4 ºC y 90-95% HR durante 16 d. Sin 
empaque (triangulo vacío). Con empaque, resto de las series
IR
 (m
g
 C
O
2
/k
g
 h
)
Tiempo de Almacenamiento
Sin empaque
Con empaque
Disminución de la respiración 
en el tiempo.
Mayor proporción de 
reducción en las frutas 
empacadas
FACTORES QUE AFECTAN LA INTESIDAD RESPIRATORIA: Tenor de [O2] y CO2
FACTORES QUE REGULAN ESE BALANCE PARCIAL
ENDÓGENOSEXÓGENOS
Disponibilidad de agua
Concentración de CO2
Temperatura
Radiación Fitohormonas
Azúcares: Relación 
Fuente/Destino
ROS
Señales internas
INC
Rto
RENDIMIENTO = BIOMASA ACUMULADA x INDICE DE 
PARTICIÓN 
FACTORES QUE REGULAN INC
Nivel de irradiancia
Respuesta de la fotosíntesis a la luz
Punto de saturación de luz
A partir de este valor, incrementos 
en la intensidad luminosa no 
provocan incrementos en 
fotosíntesis.
Intensidad de luz
Punto de compensación de luz
FACTORES QUE REGULAN INC
Cada especie se encuentra adaptada a una determinada intensidad de luz, por 
lo que existen especies de sol y especies de sombra.
Intensidad de luz
- Metabolismo C3 o C4
- Especies umbrofilas, o heliofilas
SATURACIÓN LUMINICA
Foto-oxidación: daño por
ROS en membranas
tilacoidales. Consecuencia:
Fotoinhibición: daño del
PSII (temporal o crónico)
A qué tipo de especie se corresponde 
cada Tratamiento?
Punto de Compensación a la LUZ:
C4: 20 a 30 µ mol/ m-2.seg
C3 : 1-10 µ mol/ m-2.seg
Punto de Saturación a la LUZ:
C4: > de 2000 µ mol/ m-2.seg 
C3 : A ½ o ¼ de exposición plena. Entre 60 y 200 µ mol/ m-2.seg
FACTORES QUE REGULAN INC
Intensidad de luz
Concentración de CO2 Mecanismo de 
concentración de CO2 
alrededor de la RUBISCO
FOTORRESPIRACIÓN
FACTORES QUE REGULAN INC
Punto de Compensación al CO2
C3 : es mayor, 30 a 70 ppm
C4 : es menor, 1 a 10 ppm
Punto de saturación al CO2
(ppm)
C4 C3
200 600
FACTORES QUE REGULAN INC
La etapa fotoquímica puede limitar la
producción de ATP y NADPH necesarios 
para las reacciones posteriores a la 
carboxilación.
Limitación por 
SUSTRATO
Limitación por actividad
carboxilasa de Rubisco
Concentración de CO2
Mayor eficiencia de fotosíntesis 
Propias de cada especie
C3: 15-25 ºC
TEMPERATURA OPTIMA
C4: 30-45 ºC
Temperatura
FACTORES QUE REGULAN INC
Tº Cardinales: OPTIMA, MÍNIMA, MÁXIMA
• Por encima del valor óptimo 
de cada ssp, el INC 
disminuye por incremento de 
respiración.
Por debajo de ese valor, el INC 
disminuye debido a:
• Pérdida de fluidez y 
funcionalidad de membranas 
tilacoidales
• Menor producción de ATP, 
por menor disponibilidad de 
Pi
Temperatura
Mayor 
susceptibilidad a 
bajas Tº de las C4
Diferencias metabólicas
FACTORES QUE REGULAN INC
FACTORES QUE REGULAN INC
Disponibilidad de agua
Potencial hídrico de la hoja (bar)
E
lo
n
g
a
c
ió
n
 (
%
)
F
o
to
s
ín
te
s
is
 n
e
ta
 (
m
g
*h
r-
1
*c
m
2
)
a) Retarda expansión celular
b) Cierre de estomas
c) Resistencia interna a la difusión de CO2
d) Actividad enzimática, integridad del 
protoplasma.
FACTORES QUE REGULAN INC
Disponibilidad de agua
Crecimiento
INC: Situación de compromiso entre difusión de CO2 y H2O
• Azcón-Bieto, J., Talón, M., 2008. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Barcelona.
• Breijo García, J.F., Roselló Caselles, J., Santamarina Siurana, M.P. (2001). Iniciación a la Fisiología de las 
Plantas. Ed. Universidad Politécnica de Valencia. Valencia
• Bidwell, R., 1983. Fisiología vegetal, por RGS Bidwell. AGT. México. MX.
• Gardner 1985-Fijacion de Carbono en Cultivos
• Lara, M.V., Drincovich, M.F., Andreo, C.S., 2010. Transiciones metabólicas en la fijación fotosintética 
del carbono en plantas del género Portulaca. C4 y CAM: características generales y uso en programas 
de desarrollo de tierras áridas y semiáridas. Homenaje al doctor Julio López Gorgé. Fundación Ramón 
Areces, pp. 43-56.
• Taiz, L., Zeiger, E., 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, USA., Pp. 
690.
BIBLIOGRAFÍA
Prof. Vanina Davidenco