Fitohormonas

Vista previa del material en texto

Prof. Vanina Davidenco
TEORICO 4
FISIOLOGÍA VEGETAL
TEORICO 8
OBJETIVOS
• Reconocer a los reguladores como compuestos claves para el desarrollo y mantenimiento de 
la homeostasis en las plantas
• Comprender el rol de las fitohormonas en la percepción y respuesta a las fluctuaciones del 
ambiente.
• Identificar los diferentes grupos de reguladores: su biosíntesis y constitución básica, sus 
efectos fisiológicos y aplicaciones agronómicas.
• Internalizar aspectos que hacen a la eficiencia de aplicaciones de las fitohormonas en la 
práctica agronómica: tipo de regulador crecimiento, dosis óptimas, respuesta de la planta 
(especie y estado fenológico) y condiciones ambientales (suelo, temperatura y humedad).
• Reconocer el uso de los Pasos del Método Científico (MC) y la Comunicación Científica Escrita 
(CCE) como herramienta para difundir el conocimiento en la temática de estudio
• Cambios en el crecimiento,
» Activarse o detenerse
• Diferenciación: aparición de
nuevas estructuras
Adaptación de plantas a cambios
ambientales:
• Respuestas rápidas: Tactismos
El mecanismo fundamental que las plantas utilizan para regular el 
desarrollo es la producción de sustancias químicas, que reciben el 
nombre de hormonas vegetales o FITOHORMONAS
Grupo de sustancias orgánicas, sintetizadas por las plantas, que pueden regular
procesos fisiológicos en concentraciones mucho más bajas que los nutrientes o las
vitaminas, (< 1mM, frecuentemente < 1 μM).
REGULADORES DEL CRECIMIENTO o FITOREGULADORES
Productos naturales o sintéticos con acción hormonal.
Los reguladores de síntesis artificial simulan químicamente una molécula
hormonal, con variada actividad fisiológica.
• Pueden formarse en diversas células y tejidos: 
principalmente en ápices meristematicos, primordios
vegetativos y reproductivos.
• Transporte no esencial para su acción. Puede actuar en 
mismo lugar de síntesis, o distante. No hay exclusividad 
de un tipo de células sobre las que actúan, existen células 
BLANCO/diana y también “tejidos diana” 
• Sintetizados en glándulas especificas
• Transporte hacia células blanco/diana
ANIMALESVEGETALES
• Efectos PLEIOTROPICOS: Cada FH tiene efectos múltiples, 
en los que están implicados procesos fisiológicos muy 
diversos, tanto reproductivos como vegetativos.
• Control de la respuesta fisiológica: Según concentración y 
sensibilidad de la célula a la hormona  receptores en la 
membrana
• Efectos específicos. Una hormona, 
una respuesta
• Control de la respuesta fisiológica: 
Según el nivel endógeno de la 
hormona
ANIMALESVEGETALES
• Presencia de RECEPTORES ESPECIFICOS de membrana
“CADENAS DE SEÑALIZACIÓN”
RESPUESTA 
HORMONAL
AMBIENTE
SEÑALES EXTERNAS 
O EXÓGENAS
-AMBIENTE-
SEÑALES ENDOGENAS:
FITOHORMONAS
- MENSAJEROS PRIMARIOS-
Respuesta:
FITOHORMONAS y DESARROLLO
Las células vegetales tienen toda la información necesaria para regenerar una planta 
completa, es decir, son TOTIPOTENTES, propiedad muy poco frecuente en las células 
animales.
DESARROLLO
DIFERENCIACIÓN
Aumento de peso y 
volumen
Cambios estructurales y fisiológicos 
(funciones), hacen posible la 
especialización celular
CRECIMIENTO
SEÑALES ENDOGENAS
FITOHORMONAS y DESARROLLO
SEMILLA
DORMICIÓN
ABA
GIBERELINAS
AUXINAS
CITOCININAS
ETILENO
GIBERELINAS
AUXINAS
CITOCININAS
GIBERELINAS
GIBERELINAS
AUXINAS
CITOCININAS
Madurez y 
Senescencia
ETILENO
ABA
Reguladores 
del 
Crecimiento
Giberelinas
Citocininas
Ácido 
Abscísico
Retardantes
Etileno
Auxinas
PROMOTORES DEL 
CRECIMIENTO
INHIBIDORES DEL 
CRECIMIENTO
Principales Grupos Hormonales
Óxido 
Nítrico
Brasineosteroides
DEFENSA
Ac. 
Salicílico
Promoción de 
Crecimiento 
Inhibición de 
Crecimiento
RESPUESTA FISIOLÓGICA
FENOMENOS DE CORRELACIÓN
Citocininas
Ácido 
AbscísicoAuxinas
Etileno
Caulinar?
Radical?
Abscisión?
Senescencia?
FENOMENOS DE CORRELACIÓN
Ejemplos: Dormición y 
Germinación
Alta [ABA] Alta [AG]
Baja [AG] Baja [ABA]
•
•
•
•
•
•
Percepción de hormonas y respuesta
MODO DE ACCIÓN 
Concentración 
de una 
hormona activa
Señal extracelular uniéndose a una proteína
receptora de membrana plasmática. El receptor
controla la actividad de una vía de transducción
intracelular que regula las respuestas celulares a
la señal. Adaptado de Buchanan. Cap 18.
Transducción de señales
Síntesis
Transporte Conjugación
Degradación
Deficiencia 
hídrica
(-Ψw edáfico = 
-8 b)
Órgano o tejido sensible que 
percibe el estímulo (falta de 
agua en el suelo por baja 
conductividad hidráulica). 
Responde 
sintetizando una 
FH (ej. ABA)
Se transporta de manera 
conjugada hacia el órgano 
o tejido blanco
MODO DE ACCIÓN 
1-Receptores Proteína Quinasa (RPK). 
Generan cambios por fosforilación 
(Citocininas y Etileno poseen estos 
receptores)
2-Receptores acoplados a una 
Proteína G (GPCR). La proteína G 
activa otras proteínas como las 
Fosfolipasas, ciclasas y canales iónicos.
Fitohormona
Tipos de Receptor en MP
Se forma el complejo 
Hormona-Receptor
La FH se encuentra con 
la CÉLULA BLANCO o 
DIANA o TARGET.
Fosforilación
Activación 
Proteína G.
Mensajeros 
Secundarios
Mensajeros Secundarios:
- Proteínas fosforiladas
- Ca++ y H+
- Inositol trifosfato y Diacilglicerol
- Radicales libres
- Antioxidantes
- Guanosina monofosfato cíclica 
(cGMP)
Transcripción (expresión de genes):
EFECTORES llegan al núcleo y activan 
la ARN Polimerasa por dos vías:
- Activan Factores de Transcripción
- Degradan represores 
Traducción:
Síntesis proteica a partir del ARNm. Ese producto 
lleva a cabo el efecto fisiológico.
Efectores
ARN 
Polimerasa
ARNm 
Proteína
Cadena de percepción y transducción de la señal
MODO DE ACCIÓN 
TRANSPORTE DE HORMONAS

TRANSPORTE DE HORMONAS: tipos
•
•
•
•
“CADENAS DE 
SEÑALIZACIÓN”
Gradiente de 
potenciales: Vm
•
•
Las raíces de bambú, se 
forman en el extremo basal, 
incluso en estacas invertidas, 
a causa del transporte POLAR 
de auxinas. Extraído de Taiz, 
L., Zeiger, E., 2006. Plant
Physiology. Capitulo 19
TRANSPORTE DE HORMONAS: tipos

Características moleculares 
para considerarse AUXINAS
Sintéticas
Esqueleto 
carbonado 
hidrofóbico
Anillo 
aromático
Distancia apropiada
Naturales
Sintéticas
Tipos de Auxinas. Algunas sintéticas son usadas como Herbicidas.
Extraído de Taiz, L., Zeiger, E., 2006. Plant Physiology. Capitulo 19
Adaptado de Quittenden et al., 2009. Plant Physiol. 151: 1130-1138.
Indol
Triptofano
IAA
Acido Indol-3-
piruvico
(IPA)
Indole-3-
acetaldehyde
Indol-3-
acetamida
(IAM)
Indol-3-
acetaldoximina
(IAOx)
Triptamina
(TAM)
Extraído de Strader, et al. 2011. Molecular Plant. 4: 
477-486.
Acido Indol-3-
butirico (IBA)
Forma de 
transporte y 
almacenamiento
O
OHN
H
Acido Indol-3-
acetico
(IAA)
Principal Auxina 
activa
OH
O
N
H
SÍNTESIS
Conjugación 
Reversible
DEGRADACIÓN
La mayoría de los estudios 
se focalizan en el AIA o IAA
•
Modelo de transporte polar de auxinas, basado en localización de transportadores. 
Extraído de Taiz, L., Zeiger, E., 2006. Plant Physiology. Capitulo 19

•
GIRASOL
Rumex sp
Algodon
Agrandamiento Celular Teoría Acida del crecimiento
SAM: Futuro Meristema Apical caulinar
Refs Gradiente de concentración de 
Aux (bajo- alto)
Futuro Tejido Vascular
Célula apical
Cotiledón
hipofisis
Cel del suspensor Petrášek, y Friml, 2009. Auxin transport routes in 
plant development. Development 136, 2675-2688.
Křeček et al., 2009. The PIN-FORMED (PIN) protein family of auxin transporters. Genome biology 10, 1-11.
ENRAIZAMIENTO: crecimiento de raíces adventicias
También promueven el crecimiento 
de raíces laterales (concentraciones 
elevadas inhiben el crecimiento de 
la raíz principal)
TROPISMOS: Fototropismo y Gravitropismo
PARTENOCARPIA

Extraído de Taiz, L., Zeiger, E., 2006. Plant Physiology. Capitulo 19
HERBICIDAS

2,4 D
MCPA
DICAMBA



Específico para 
Dicotiledoneas

Naturales
Sintéticas
Extraído de Hirose, et al., 2007. Journal of Experimental Botany 59, 75-83. Y de García Breijo, et al., 2001. Iniciación a la fisiología de las plantas. 
trans-zeatina
tZ
cis-zeatina
cZ
Dihidrozeatina
DZ
Isopentenil adenina
IP
Lomin, et al., (2012) Receptor properties and features of cytokinin signaling. Acta Naturae 3: 31–45. 
Floema
Xilema
+ CK
+ auxin + auxin
and CK
Desdobla a la SACAROSA en sus 
monosacáridos constituyentes: 
Fructosa + Glucosa
Plantas ControlPlantas con sobre-
expression de CK
Smart et al., (1991). Plant Cell 3: 647-656.
CK induce la expresión 
de INVERTASAS
CK aumenta la expresión 
de enzimas fotosintéticas 
y retrasan la senescencia 
de las hojas
CONTROL DE SENESCENCIA: F-D
CONTROL DE LA ASIGNACIÓN DE NUTRIENTE: RELACIÓN F-D
REGULAR LA ACCIÓN DE LAS AUXINAS - FENOMENOS DE CORRELACIÓN
Zona de Transición
Zona 
Meristemática: 
división celular
Zona de 
diferenciacion/
elongación
La posición de la zona de transición está definida 
por la convergencia de citoquininas y auxinas
AUX y CK trabajan juntas para regular la 
función del meristema de la raíz
Promueven
DIFERENCIACIÓN, 
inhibiendo el 
transporte de AUX
Promueven
DIVISIÓN CELULAR, 
inhibiendo la 
síntesis de CK
REGULAR LA ACCIÓN DE LAS AUXINAS - FENOMENOS DE CORRELACIÓN
CULTIVOS IN VITRO
Promueven
DIFERENCIACIÓN 
DE PARTE AÉREA
Promueven
DIFERENCIACIÓN 
DE RAÍCES
REGULAR LA ACCIÓN DE LAS AUXINAS - FENOMENOS DE CORRELACIÓN
La CK estimula el crecimiento de las yemas 
laterales junto con la auxina
Prof. Vanina Davidenco
TEORICO 4
FISIOLOGÍA VEGETAL
TEORICO 8 
CONTINUACIÓN
Cambios en las cantidades de ACC en la savia del xilema y la 
producción de etileno en el pecíolo después de la inundación de 
las plantas de tomate. Extraído de Taiz, L., Zeiger, E., 2006. 
Plant Physiology. Capitulo 22
FENOMENOS DE CORRELACIÓN con AUX
Epinastia de las hojas de tomate 
(derecha), por tratamiento con etileno. 
Extraído de Taiz, L., Zeiger, E., 2006. 
Plant Physiology. Capitulo 22
45
FENOMENOS DE CORRELACIÓN con AUX
Fase entre la maduración y la senescencia: 
CLIMATERIO: Período de aumento significativo de la 
actividad respiratoria, y consumo de O2, asociada al 
final del proceso de maduración.
Manifiestan ese pico respiratorio
Con ETILENO, se acelera el comienzo del
climaterio, y se produce mas ETILENO.
Fruto Climatérico 
No presentan el pico respiratorio, y tienen una
maduración gradual.
No continúan madurando si son cosechados verdes
Con ETILENO, se acelera la respiración, pero no se
sintetiza ETILENO en el fruto
Fruto No Climaterico
Puede ser madurado en la planta o
pos cosecha, durante su transporte,
almacenamiento/comercialización
Deben madurar en planta madre
La maduración incluye: 
• Cambios en la estructura de la pared 
celular 
• Acumulación de pigmento 
• Producción de volátiles aromáticos y 
de sabor 
• Conversiones de almidones a 
azúcares
CLIMATERICOS
Tomate, curcubitáceas, banana, 
durazno, manzana, ciruela, palta
NO CLIMATERICOS
Frutilla, uva, cítricos, sandia, 
ananá
Incremento de edad
Li et al., 2013. The Plant Cell 25, 3311-3328.
Azad et al., 2008. Journal of Experimental Botany 59, 2085-2095.
C2H4
C2H4
1. Alargamiento reducido,
2. Hinchazón del hipocótilo,
3. Exageración del gancho apical.
FENOMENOS DE CORRELACIÓN con AUX
Hermaphrodite
Male
Female
CONJUGACIÓN:
Glicosilación
β
Thomas et al., (1999). Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96: 4698-4703 Copyright 1999 National Academy of Sciences, USA.
• La biosíntesis y desactivación de GA están estrictamente controladas,tanto
por retro-control (feedback negativo) como por factores ambientales
Planta
control
Planta 
mutante en
la sintesis de 
GAs
Las variedades de arroz 
semienano producen menos de 
GA debido a una mutación en el 
gen biosintético
Trigo
Control
Trigo
Semienano
Movilización
reservas
Expansión
celular
ABA
GA
La germinación requiere la eliminación 
de ABA y producción de GA para 
promover el crecimiento y la 
descomposición de sustancias de 
reserva
ABA promueve la tolerancia a 
la desecación y la latencia
Germinación
Calidad de Luz y fotoperiodo, aspectos de gran importancia para la
síntesis de giberelinas
Las giberelinas pueden sustituir al fotoperiodo en plantas de día 
largo y, efectivamente, un efecto del día largo produce un 
incremento en la síntesis de giberelinas. 
Estructura Química
(CCC):
Son compuestos químicos que frenan la división y el alargamiento celular a nivel de meristema
subapical, regulando la altura de la planta sin afectar la morfología.
•
•
•
•
•
•
Estimulo de
tuberización
Aumento de cuajado de frutos
Inducción a resistencia
a factores adversos
Estimulan a nivel raíz la síntesis
de Citocininas
Cambios en la eficiencia de partición: incremento de 
macollaje, adelanto de floración en ciertas plantas 
ornamentales, altera la relación tallo/raíz
Inducen una mayor resistencia a factores adversos tales 
como sequía, heladas, altas temperaturas y salinidad. 
Control, sin aplicación
Paclobutrazol
•
•
•
•
Parte aérea
Raíz
Flo
em
a
X
ile
m
a 
1
 –
1
5
 n
M
Sin estrés
Parte aérea
Raíz
Flo
em
a
X
ile
m
a 
3
 µ
M
Con estrés
•
•
•
Seed qualityCalidad de Semilla
TOLERANCIA A ESTRES
Dormición Germinación
Respuesta a 
estres Biotico
Stomatal apertureGene expression
Desarrollo
Acido Abscisico
•
Evolución relativa del contenido hídrico y de ABA durante las
diferentes fases del desarrollo de las semillas. Extraído de
Azcon-Bieto- Cap. 22
OTOÑO: Latencia temporal o dormición de 
yemas
El aumento de las Tº, el alargamiento 
de los días, actúan como señal para 
que dichas yemas entren en actividad
persiste mientras dura la 
época desfavorable
…ruptura de dormición de semillas o 
yemas latentes
AMBIENTE
•
•
•
Horas de estres por sequía
Potencial
agua foliar 
(atm)
[ABA] µg/g 
Peso seco
Zabadal, T.J., 1974. Plant Physiology 53, 125-127.
Ac. 
Faseico
Rehidratación
ABA
Leng et al., 2013. The role of abscisic acid in fruit ripening and responses to abiotic stress. Journal of Experimental Botany 65, 4577-4588.
Importancia relativa de ABA vs etileno
•
Prof. Vanina Davidenco
BIBLIOGRAFÍA
• Azcón-Bieto, J., Talón, M., 2008. Fundamentos de Fisiología Vegetal, Capitulo 18 y 22. Barcelona. España
• Azad, A., Ishikawa, T., Ishikawa, T., Sawa, Y., Shibata, H., 2008. Intracellular energy depletion triggers 
programmed cell death during petal senescence in tulip. Journal of Experimental Botany 59, 2085-2095.
• Buchanan, B.B., Gruissem, W., Jones, R.L., 2015. Biochemistry and molecular biology of plants. John wiley & sons.
• Garay-Arroyo, A., de la Paz Sánchez, M., García-Ponce, B., Álvarez-Buylla, E.R., Gutiérrez, C., 2014. La 
homeostasis de las auxinas y su importancia en el desarrollo de Arabidopsis thaliana. Revista de educación
bioquímica 33, 13-22.
• García Breijo, F.J., Rosello ́ Caselles, J., Santamaría Siurana, M., 2001. Iniciación a la fisiología de las plantas. 
Editorial Universidad Politécnica de Valencia.
• Hirose, N., Takei, K., Kuroha, T., Kamada-Nobusada, T., Hayashi, H., Sakakibara, H., 2007. Regulation of 
cytokinin biosynthesis, compartmentalization and translocation. Journal of Experimental Botany 59, 75-83.
• Křeček, P., Skůpa, P., Libus, J., Naramoto, S., Tejos, R., Friml, J., Zažímalová, E., 2009. The PIN-FORMED (PIN) 
protein family of auxin transporters. Genome biology 10, 1-11.
• Leng, P., Yuan, B., Guo, Y., 2013. The role of abscisic acid in fruit ripening and responses to abiotic stress. Journal 
of Experimental Botany 65, 4577-4588.
• Li, Z., Peng, J., Wen, X., Guo, H., 2013. Ethylene-insensitive3 is a senescence-associated gene that accelerates age-
dependent leaf senescence by directly repressing miR164 transcription in Arabidopsis. The Plant Cell 25, 3311-
3328.BIBLIOGRAFÍA (continuación)
• Petrás ̌ek, J., Friml, J.i., 2009. Auxin transport routes in plant development. Development 136, 2675-
2688.
• Quittenden, L.J., Davies, N.W., Smith, J.A., Molesworth, P.P., Tivendale, N.D., Ross, J.J., 2009. 
Auxin biosynthesis in pea: characterization of the tryptamine pathway. Plant physiology 151, 
1130-1138.
• Strader, L.C., Bartel, B., 2011. Transport and metabolism of the endogenous auxin precursor 
indole-3-butyric acid. Molecular plant 4, 477-486.
• Taiz, L., Zeiger, E., 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, USA.
• Thomas, S.G., Phillips, A.L., Hedden, P., 1999. Molecular cloning and functional expression of 
gibberellin 2-oxidases, multifunctional enzymes involved in gibberellin deactivation. Proceedings 
of the National Academy of Sciences 96, 4698-4703.
• Zabadal, T.J., 1974. A water potential threshold for the increase of abscisic acid in leaves. Plant 
Physiology 53, 125-127.
BIBLIOGRAFÍA EXTRA CLASE
• Garciglia, R.S., Rodríguez, M.A.C., del Río, R.E., 2013. Uso de brasinoesteroides y sus análogos en 
la agricultura. Biológicas Revista de la DES Ciencias Biológico Agropecuarias Universidad 
Michoacana de San Nicolás de Hidalgo 10, 18-27.León, J., Costa‐Broseta, Á., 2020. Present 
knowledge and controversies, deficiencies, and misconceptions on nitric oxide synthesis, sensing, 
and signaling in plants. Plant Cell Environ 43, 1-15.
• Luna-Esquivel, E.N., Ojeda-Barrios, D.L., Guerrero-Prieto, V.M., Ruíz-Anchondo, T., Martínez-
Téllez, J.J., 2014. Poliaminas como indicadores de estrés en plantas. Revista Chapingo. Serie 
horticultura 20, 283-295.
• Nadeem, S.M., Ahmad, M., Zahir, Z.A., Kharal, M.A., 2016. Role of phytohormones in stress 
tolerance of plants. Plant, soil and microbes: volume 2: mechanisms and molecular interactions, 
385-421.
• Tucuch Haas, C.J., Alcántar González, G., Larqué Saavedra, A., 2015. Efecto del ácido salicílico en 
el crecimiento de la raíz y biomasa total de plántulas de trigo. Terra Latinoamericana 33, 63-68.