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Experimento 2 (TRANSPIRACIÓN) Prohibida la reproducción parcial o total de este manual UNIVERSIDAD DE COSTA RICA Soley-Guardia M. & Romero Vásquez A. Manual de Laboratorio de Biología General I.- Objetivos Al final del laboratorio el estudiante debe ser capaz de: • Comprender las bases del proceso de transpiración. • Describir algunas condiciones ambientales que afectan la transpiración. • Medir la tasa de transpiración de una planta. II.- Introducción El agua es el componente mayoritario en la planta, representando entre un 80 a 90% del peso fresco en plantas herbáceas y un poco más del 50% en las plantas leñosas. La mayor parte de los procesos fisiológicos están afectados por el ambiente acuoso típico de todas las células. Por ejemplo, el funcionamiento fotosintético de plantas con rutas metabólicas tipo C3, C4 y CAM están claramente influenciados por la condición hídrica de las plantas. La transpiración vegetal puede definirse como la pérdida de agua en forma de vapor de agua a través de la superficie del cuerpo vegetal. Mayoritariamente, la transpiración ocurre por los estomas, sin embargo, cierto porcentaje mínimo se desprende a través de la cutícula, las lenticelas, las flores y los frutos. Aún en condiciones de alta humedad, el agua se agencia su paso a través de los tejidos vegetales. La salida de vapor de agua a través de los estomas posibilita que el agua se movilice desde el suelo, transportando nutrientes minerales hacia la parte aérea de la planta. Además, permite que la vaporización de este elemento, desde su estado líquido, mantenga la temperatura foliar por debajo de la temperatura ambiente (efecto de enfriamiento de la transpiración). La corriente transpiratoria tiene varias funciones en las plantas. La primera consiste en que ella misma genera la fuerza necesaria para que el agua ascienda a través de su cuerpo, por lo que la transpiración es el último paso de un proceso más general, que es la absorción de agua y los nutrientes disueltos en ella. El sistema vascular está formado por un tejido de células conductoras de agua llamado xilema, cuya función principal es cumplida plenamente cuanto cada célula que lo conforma (traqueídas y elementos de los vasos) al morir, forman una serie de vasos comunicantes, tipo alcantarillas, por donde el agua asciende a los sitios de evaporación. La fuerza generativa de esta corriente transpiratoria es el aumento en el gradiente de potencial hídrico (¥) que se establece entre la hoja y el suelo, al evaporarse el agua (que reduce el potencial hídrico foliar). Este gradiente hídrico, junto a los mecanismos de cohesión molecular y tensión hídrica del agua, contribuyen a la movilización de las moléculas de agua desde el suelo, hasta las partes aéreas de las plantas. En las hojas, la mayor parte de la evaporación ocurre en las cavidades o cámaras subestomáticas. Durante el transcurso de vida de una planta, más del 95% del agua total absorbida pasa a través de ésta y se pierde por transpiración. La transpiración puede ser regulada en gran proporción por la planta misma, a través de mecanismos de Prohibida la reproducción parcial o total de este manual UNIVERSIDAD DE COSTA RICA Soley-Guardia M. & Romero Vásquez A. Manual de Laboratorio de Biología General 2 regulación temporal de la abertura estomática. Los movimientos estomáticos dependen de cambios en la presión de turgencia en el interior de la célula (tanto de la célula oclusiva, como de las acompañantes), y se dan mediante dos mecanismos: los que resultan de una modificación en el potencial hídrico de las células oclusivas (mecanismo pasivo); o aquellos debido a cambios en su potencial osmótico (mecanismo activo). En ambos casos, ocurre un movimiento de agua hacia o desde las células oclusivas, aumentando o disminuyendo el tamaño del poro estomático, respectivamente. Los cambios en el turgor de las células acompañantes (o guardianas) que conducen la apertura y cierre del estoma son dependiente de un número de factores medio ambientales, entre estos la luz solar, concentración de CO2, humedad y temperatura. Una planta típica en un día normal alcanza su máxima apertura estomática durante las horas de la mañana y hacia medio día. La excepción a este comportamiento típico lo exhiben las plantas con metabolismo ácido de las crasuláceas (plantas CAM), cuyos estomas se mantienen cerrados durante el día y abierto en el transcurso de la noche. Esta conducta reduce en gran medida la pérdida de agua, pero sin disminuir la producción de materia seca, gracias a procesos que permiten que la fotosíntesis continúe de noche. En el caso del cierre estomático observado a mediodía, en algunas especies, en condiciones de días calurosos, éste se debe a la pérdida de agua desde las células oclusivas, disminuyendo la turgencia y cerrándose el poro estomático. Plantas en suelos con un bajo potencial hídrico suelen abrir sus estomas sólo durante las primeras horas del día. En muchos casos, sin embargo, el agua se pierde lentamente desde el suelo, de tal forma que la disminución de este potencial hídrico del suelo es advertido primariamente por las raíces. Desde aquí, se envían señales a la parte aérea, posiblemente por medio de reguladores de crecimiento (particularmente el ácido abscísico), los que inducen el cierre estomático. También, se sabe que en condiciones de alta radiación incidente, las hojas tienden a aumentar su temperatura, y por ende, aumenta la cantidad de vapor de agua presente en las cavidades subestomáticas, aumentando el gradiente de concentración de este gas con respecto al medio, y causando una mayor transpiración. Sin embargo, en condiciones de alta humedad en el medio, este gradiente de concentración puede disminuir o invertirse, reduciéndose así la transpiración. De manera biofísica, se puede resumir que la transpiración depende de: 1) la energía disponible para la evaporación de agua; 2) la magnitud del gradiente de concentración del vapor de agua (existente entre la hoja y el medio); y 3) la resistencia que encuentre el vapor de agua desde el interior de las hojas, hasta su salida al aire. En este laboratorio, vamos a medir el efecto de una variable, fisiológica o ambiental, sobre la tasa de transpiración de una rama de una planta. La variable que se va a alterar se va a decidir a inicios de la sesión de laboratorio. Cada grupo de laboratorio va a utilizar dos potómetros: tratamiento 1 y 2. A final del experimento, colectaremos los datos de todos los grupos de laboratorio, con los cuales los estudiantes deberán redactar el 2do informe científico. Prohibida la reproducción parcial o total de este manual UNIVERSIDAD DE COSTA RICA Soley-Guardia M. & Romero Vásquez A. Manual de Laboratorio de Biología General 3 Soporte universal manguera llena de agua pipeta volumétrica rama fresca sello hermético sello hermético III.- Procedimiento experimental El potómetro es el método más sencillo y frecuentemente utilizado para medir transpiración en laboratorios de enseñanza. Se basa en el supuesto de que la cantidad de agua absorbida por el tallo es casi igual (o al menos proporcional) a aquella perdida por transpiración, permitiendo estudiar el efecto de distintos factores ambientales sobre la tasa de transpiración. El potómetro consiste de un depósito de agua (tubo o manguera plástica), en el que a un extremo se ajusta una rama de planta, y al otro un tubo capilar calibrado o pipeta volumétrica. Esta pipeta permite medir directamente la pérdida de agua a medida que la planta transpira. Los contactos entre el depósito de agua y la rama o la pipeta deben ser herméticos. Esto se logra utilizando papel encerado (e.g. parafilm) o alguna sustancia viscosa e hidrofóbica como la vaselina. Con esta técnica se pueden utilizar pedazos de ramas, tallos, uhojas, pero no plantas completas. Debido a que el agua se evapora a través de los muchos estomas que se encuentran en la superficie de la hoja, y a que entre más grande esta superficie más estomas hay, la tasa de transpiración debe expresarse por unidad de área foliar. Por ende, se debe calcular el área de superficie de las hojas de cada rama utilizada. Así, la tasa de transpiración suele expresarse como la cantidad de agua perdida (ml) por metro cuadrado por minuto (m2/min). PROCEDIMIENTO A.- ARMADO DEL POTÓMETRO Observa el vídeo disponible en mediación. B.- USO DEL SIMULADOR En esta práctica utilizaremos un simulador diseñado por la Cátedra de Biología General de la Universidad de Costa Rica (disponible en tu entorno virtual). Familiarízate con sus componentes y funcionamiento antes de ingresar al lab (detallado en el ‘prepárate para el lab’).
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