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2. CLASIFICACIÓN Y MORFOLOGIA Kudy RA*. r 2.1 ClAMEH M ION t AYONOMK A Y Í I U X . J N Í T K A I j « m i A w ru q i.l« una «Miniiu-.» mita! igir p m m n r * Ij rime MWmx ofiifx1rVr.iv fcwrolw ÍVm»«v »m *Ii O-inwncjrt, uim.unilu /Vn>/rur. Ik Ihj Aieoeury K d w o Avenj (CAIN Í004) 14 |mhm i|mi flnm-m u rnortológica C o n «* f»< «rtak-t ép «i*»». como logo y retorta. n que tu inilurt* m r u n unj pon le uta. c m o r uta conwnmmle n vn o ftano|J In cita se ccwucnO.ni tat pnrw i|nlet rm nlerltUcJ» mofloiógu-ji que |Mfiit<irr< iti-intginr ta* rlotink» etpeoet y variadadn de r»»e gpwrn Kmpeoo » ( lAsrficjoón y ooinrro tarín*. entirti ititarenc us de opinión entre lot invev Ugmluret que estudian el Río c to Aven*. En etle « .ipilulo w otili/an lo* nom ina uwmdmk o* i c»t»inroenií> aceptado* de acuerdo a Icggrt 119921 In el peñero Avena »c Km d ru rito 11 n | n io . iMcrmiet que cordorman h n t r u n ¡■>li|2i»iK‘: thpioidr U M B ts JA t uiraphwir (2n-A*^.?fl5 y limjpLmlp (2n - t o - 4£ . con número Hr i rnmumrtur» lu w i f r n vele Uhom .n l**92). En r jtcLi grujui v picurean n p rO M f ulivxLn: LmiifAmle A WrwowSr tweti y A brrrn Koíh. de uto en jJimmLu <fr\ art-mai y In w ud i importancia agí unta, ü Iriruploulr A al»ywirncj l tur huí cultivada en Eiuhjm . y rl ungió m k «npodartr. que ton Leí hrxapJo«tr A *afha l y A hy/Mitinj C. Koch.! Molden. '«MUI. BmimloM* m analrut de tanoúpo y a h s m x M w «tal jyMnsmuvnto meirtiro de HRindu» *niw e «itiaetpn i(h im u - ton identificado cuBn> genamav de A*m a (A, B. C y OI y en ta n.iiu ilr te h.m m i mir.HÍo la* i • anturuoone» gmámtcat AA. O T . AAHH. A A Tf y AACCLMJ lli ti j l . 20001. U avena i ufeivmU (A taina U n un «kiKevjfiloule n jluul que crmiimr Ion gmnmat tA. C y O). Esto rugiere que tu evolución involucró dos etapa* diurna*. la primera, un|ilir6 l i imitación del teuafjloulc lA At'D par IhIwwU tún mire dnt rtp rc m dgiiouir 'AA y CC) y ihim .-*uu duplicación del numero de <rnenmomas, limpi por Mindar rtn de c Je Iriiaplcndr ron una ten era r q » . w HipIcMdr <UU! w originó un hr*jplo«lr |km dupimción de rromutanvin ilel híniihi leiplrmle letidunúr fThomjr 1U92). ( l á l i n c U l A N T t l M I M O t l t N«» obsta ntr «un nu t r fu cvtalik» ukl < u il d r r»t*s rvprt ir» di|ik>xlr i mtfritiuyettiu a la formación de tas especie» poliploidr l i r » j f . , (¿0001 usando polimortisnu» «!*• mm »uirl tr» y rnn msateliir» de A O N en trece especie representativa» d d genero Avena, ( mu Uiym qur esti < I ini que la» r»|«rt ir» rlr avena i ubi varia» A sativa y A. Iiy/jn/iru cvokx mrumn a parta de « p e r *s vrlvcslncs hexapkMde Ski embargo, aun se drw a n a r si H progmito» inmediato de la» avena» cultivada» fue A siento o A fatua la primera n iá dninUiHta n u » ampliamente > prrv-ntj una alia v.inabilidad m car adere» de i rucre» pata la» a v n u » i ullivailav i amo n s i»m » u a rn trm irrU ir». ínter atu m al (rio y otro», mientras que A fatua es limitar!» en « l a » ai labilidad t a »r »p n m d r a »e fu iuh iva d a »m nuestro pal» presentan p n m H i tm cbs niveles de (koidi.i la avena i nmun (Aserta u ln a l J y la avena de grano drvunki '.Avena nuda I »yn Avm a uf»va va» mui»: que ton hevaokudr (2n • fc* * 42) y la avena -Jugosa (Avena «rijo sa V hreb i «jures un tipo diplmdr (2n 14), lam bón ve encuentra la .nvmlla (Avena fatua I I. tim*|ilmde que rs u iu matera. Ma>we» detalle» whre las clave» tasonónveas d d niñero Avm a y descripción de cada teta de lav « t » » »■», t»ird m rrv mirar en I «y,i>ii (1*0» 2), O A » m im e (2U02I v loskulov (2001! 2.2 IM S TK IP O rtN M O R K M Ó C K .A la planta d r avena e»U kimuda d r ra ir tallo, hojas y panoja f ada parvea. a su ver. esta formada de espiguilla» y « u » d r lim e» o floscukn ijue dan origen al grano (Coffman, 1977). Para des» nimia v utilt/a una planta típica de A sama (I tgura 2.1) figura 2.1 kepmemeciórt m qutm M Ira de una planta d r Avena sama. tuentr Adaptada F atgUMÉMum y Mouat 2001 ( U I I I I U C t M T M O I ’ O I O O I » 2.2.1 Ha./ I j aveno jl igual que otnn cercotes. lim e tfc* lipa* ib* u n e s los seminales o primaria* y la* adventicios o principóte» (I igura 2 21. la » rafa r » rrm itulf* w forman a partir de la rarln ula durante la ^rmananón del grano lo» raíce» finta gules ti advertiríasemerger de la base del Mlln o ciaiwia y i n i m i desde inicio» de macollo hasta emergencia de la panoja. par ln que laminen son denominada» ucrma nm iev Lo» rjiem dilieien espet l.ilrnenrr en numero ln avenas de tipo tardío H sistema radie ulor es mucho trvr» pr» iímso cpie n » los de tipo prectu (BomaH. 1«W.I; (urtman, l ‘>77) Pm otra pule, (oda tallo secundario O mar olio desarrolla sti propio vslema de ralees adventicia». aparte del srstrtrvi rada ulai del lalln o eje principal. Figura 2-2 Sistemo radícula* de b awno en estaiMi de inicio i!r mar lilla tunde: Migrarte I aigtamhaum y Muu.il. 200) 2.2.2 Todo fl fallo o « ulna i, denominado comunmente coAo, o i Jlindrk n y turmadopra cuatro o rn a n mfermake lajéeos v por el mrwno mimen i d r nudo* compacto» f igura 2.3) Fl mremudo e» la sección del tallo ' unprendab entre dui nuefc» denominándose pedúnculo al a ama ido vjfanix que lame csarai fura Cm sostener lo poraga Stjrtlon ISISSI Ll tollo prior ipal r » el |» n » m en iormarse o partir del coteoptiln y la» tallo» secundónos o macollo» aparecen sut eses amerar rmenl/o» b planta te desaoollj ln los distinta* especies y variedades i nmerriale» de avena el tollo puedr dltermcsonr por »u diOmerro < olea, presera ia o ousencu lie t«ji»-*i MU u en los nodos, y donde «H diámetro es muy inrturín por lo» comía «me* uml Mentales f l color del tallo maduro en general Figura 2.3 lollo y su» portes principales CIASIMCACIOM f M M f O t M I A •** amarillo v bajo cierta* condiciones ambientales puede lomar una tonalidad rojl/a lo» mulo* jkmsíisi juesent.w mayor o menor pubescencia, que pueden miar volve o ha|o el Area del nudo o en lo* tiorde* misosn de »-vie fn avenas cultivadas generalmenle la pilosidad de los nudo* es escasa o no existe IQjflman. 1977; UPOV, tfM). El largo dH tallo drtrrnwoa la altura «ir la planta, influido por la variedad y la* tumis mor* «latoclimiticas. En avena* cultivada* las caratedsltia* del tallo son de importancia er i mranw a. puesto que si éste es demavadu alio yAu delgado en rSámrttu jxiede doblarse o quebrarse, lo que se denomina tendedura o acame (Stanlon. I9S5I. 2 J J Motas la* fuija* de la planta «le avena son solitarias y sísile*. ¡>c ubican a lo largo dd tallo en forma alterna y opuesta. I a l«o|a sumía de vaina foliar, lamina toliar o limbo y lígula, qia* es un apéndice membranoso (Bonncti 1961) (Figura 2.41. la lámina foliar es alargada plana, «le anrhtj variable y nervadura paralela, d margen e* Iño y la |iunta aguda I a i mitin «le la lamina con la vaina se denomina collar. En d e punto la Lumia r* angosta con margenes encorvado* alrededor del fallo qu« *e «oluetioneo fiara (turnar una depresión con forma de copa IBonncn. 1961. citado por ( i «tunan 1977) La lamina foliar ve raraitm/a por *u anr ho, clisjtusic »ón o Angulo de inserción respecto al tallo, presencia de. ¡lio* m su» márgenes y en alguna* variedades por el color. El ancho cttl influido pe» la* cundir ¡un» amiucnlate* .Slanuw 1961; toffman, 1977). Figura 2.4 Parles «ir una hoja de avena En estados juveniles la lámina «le la hoja «le avena gira sobre su eje longitudinal en sentido levógiro (contrario al movimiento «le la» manecillas «leí rel«»|), que permite distinguirla «let trigo y la c ebada que lo hacen en sentido destingim fen el mismo veñudo al movimiento cfc- las man** illa* «leí relof). las aurículas (esttpulast, que poseen la* hojas de cebada, trigo y otros cereales, están ausente* en la avenafSunton 19611. Las hojas pueden presentar distintos niveles de cerosidad o glauc nsidarl. lanío en la vaina como en la lámina que le da asperto mis o menos verde añilado, «puro de alguna* variedaile*. )2 CUaSIIKHClOaa f Ü O M O I M U a S«o emborné- (ficha cor * trrtslK a n U infUikU |> > H omínente, y a que se puede presentar lir numero m i» « entilada m urmlvos Urdios o temporadas m i» seros, tomo uno n-oc tarín pato evitoi U r» j «-«va | «•ulul.i ife JRU.t por parir de ti piolita. l i vorna foliar es un cilindro oblado ln («Unían yrvtsirtev U voiru itr U hnfo mis jntiRuj em e-rrj j l iolio y tas ho|as mi» f6vmci tn ti madure/, Corlo soma Miar em tena todo o pode tfil intciiujdo ujfniitx siguaenia* al nuda en el que n b k artfpnj. engrosando •I li*kx Lis vamos pueden dúctil en kwipluid y ptanea» u u ausencia de pubescencia ¡Coflmom 19771. 1.2.4 Panoso l i lurMfJ (Tijfuu .'.'i esta humad.! de un laqua» cenltil u p d m 1p.1l ifur («ex»* nudo* deule losiualr» se tlrsartiillao los va-rl« «loa q«jr com an de vino» raqui» Mx uixLhk* A piltu de <smv w «tyirvoii lo» ixxlat rfin que sostienen en su edrvmo lis i~.prjauillj que timen un numero «jruble de llnrrs. de do» hasta siete rlrpendienrfii dr l.i «per le y sartrdad. l i conformación morlolóftaci de U panopi le iU un osprcio fMramid.il car ai li'i'ilii 11 'SUiilmi. 1961: Codirun 19771. l is uanuja* v (Hieden i lisifit or de acuerdo i vano» ailenos Según d largo de lo» raqui» se* lindado» m abierta» ruando (Míos son largo»; y en • iiui(m < tas »i Asios yon codos If (gura 2.61 También fiurdro « r umUterales. cuando k » verncilo» acs.cn lucia un solo Uk>: eiiuiUerales. ruando crecen hacu todos k » Lulos en disposM hhi de una espiral alrededor dd raquis o subunilalrtolr*. t nambí unrn poros sema los crecen hacia el lado upuestu a l.t mayoría Otro < rumo ele dosificación de las panojo» esta ii-í n uncid 11 un el ángulo de inserción di- kr» raquis «'runflar* n ccm rrqn-r * 1 al raquis y pueden ser erectas semirrecta», hoii/oniale» (m anguín cercano a 90*1 o decumbente» iStanhm. 1961; IIPOV. imwi fh p ira2.5 Ponoi.i tipil ,1 y sus (Mflrs 4J ( L M m e t o e w 1 « O I I O I M U La vHtK'ix m de i enrielad o glau< iniciad <-n la pjnofa. también c* uru rararsmena dnnnttva 14 puiwi^ rt» mrara una mkaaoon n a » o menos azulada según posea mis « mesen remudad vilwe lj urpeiftct» de su» trjido» A continuar uta v limi libe 1 -«U utw la» «truc turas d r la |Mno|4 Figura 2.6 l’ jivtj.i rr|ui lateral abierta y equilateral compacte. 4) l.i espiguilla I Igura 2 7 y 2.81 « t i compuesta por I*» gluma» ',lwa< iw « que cubren el anta m ifloral, I 1 inform adopw im w nvH flore*en< ada espiguilla Las gluma»r-uan unida» al ruido n-mtmal del futtls eio y es* ierran |uri lalmrnte a U t flore» sin estar adheridas a ella* 'Cortman. 1977) El pedtcrki unr la tfspigpiflia al raqui» >«» lindarlo de la (tanofa. y ilependiendo d r su longitud. la espiguilla puede tener una at tilial «istia. »l 1 orto. .1 pm iliit'iu li Híñanle u *» ma» largo (UI*UV 19*MI Figura 2.7 Espiguillas de Irr» especie» d d Finura 2.8 Espiguilla» de A. sativa I género Avena Caila Huí v difame en huma adema a parta del nudo de la raqulUa de la flor inme diatamente interior Catsrralmenle ia primera v uipinria IV* «rm ferule» no obstante en algunas variedad» pueden llegar a produce semilla viable la» tres flore» 1 a avena sdvemeA ifcríM punir pmduc ir hasta cuatro flores fértiles cuando c*Mm ronriiciunn Optimas de (tesimimtn l L * » i n c « C I O M * M O l r O t O O lA fn lauto, Li « f a g u ilb d r la j v n u de grano ifc-snraki <A «u «ti I 1 ve chlerencu de las de gura* cubierto <-n <aw i m U raqoilb n mucho rrüs larga y punk- rLu u r ip n hasta m ho flote» tírlile». «acodo lo tnrnun etitrr tre» a seis l( odmon 1977), l*> htnnj m q u r se «rf ora b rsf aguilb del prefecto en U maikire/. que en realidad es b separación tfel grano inferior o |«tunar», del perfecto, K d m n m u u *<fesartit u b i ton*, i arai tr-thlica de gran «mpeataraia U M n n m a qu r establece b duerme u rntrr m p n ir» lultrvjrtt» y silvestre» ) U y trcitipus de desata u b i ton absrnian «liando b «-potación rc»utU en utu pronum unb t jvtdjal o CXOlru en b bou* de b k in rru .« im u en A tjtu j y A stm hy tractur a « uarakt el tejick» «rmpfemrnle se quiebra de turma irregular vm «yirrbt una «avalad en b base de b Usnma m m n en A wUnvt; y vrmubscniún > uandit b kwmo «Ir v f tarat > n e» intermedia « * v una abu isaio («an u í y una fractura Hoflman 1977). l a* ■ atar terhlH a» de b r¿quilla de b flor que suporta a b Ik r inmediatamente tupetiui han ado muy utili/arb» en b i taifa jo ú n d r avena* como umiirrn r l largo y el ancho de e»le segmento. espet «almenir r uundo e» mu* largo o muy corto (intim an, 1977) fn variedades cultivada* b longitud «le b toquilla |>uedr ser corta m edu o larga, en tanto que m i ancho se« lauhca cama angada, m olía y ara ha Aderáis dicha estructura puede prrsentai suri u* o hendedura» longitud m alo . qur injrilen estar ausente» o te» ma» o menú* pronunciadas. bla* observadme» se hacen en la* espiguilla» i tMndo to» glanos están maduro* (U P U V . 1994r. b) la* flu ir». 1 ambien llamadas ikMrulm o lloro «Ibs. « t i n i Huerta» por estructuras de consistencia dura o basteo» que son b lenwiia y la jalea, las cuales lamían b ‘clacaca del grano* en b madure/, (Figura 7.91 t ada rbv |»*vee trr» estamhm». un instilo y d i» tuda ulm. Cacb n ta m la r está lungiueMo d r un hbmento y una añina l l potito c*10 lom ud o jmh el avann. un estilo bllrdo y un estigma tilumoso OUufman y Una k. 19971 I a asma e* una rsprt «e autogama y como tal. b » orare,»* liberan H polen ante» ile b apertura de las flores, mustiendo raramente polinización «ru/oili Ikautrrun y Brwk. 1997) figura i .9 flur de A sativa I U c u i m c i o t N » « o » >o t c x i i * En U madure/. las granos A - una espiguilla sr w'|Mun m ire si poi U ruptura A* U raquiHa. lo q u r * denomina comunmente "sopar ac >ón dp Un flores illas" o disyunción iVaroon. 19SS). l a disyunción puede sr> por fractura dtst.il, comr.t en A. sativa: por (raí tura hasal, com o en A stpolfs y A lr\/anona; pur absc Kinn, como en A ú tiu . y ( « r scmiahs* rstón cuando algunas Horre illas en la misma panoja se srpatan |mr abscisión y otras por frac tura (Coffman. 1977). el El grano, i I fruís* maduro de la avena e» una i anópside o glano m ira d o pnr A is cubiertas protectoras altamente « f ia d a » , la lenima (cuba-fia dorsal) y la palea (cubierta ventral), denominadas en conpmto "rascara" (figura 2.IQJ. En las avenas do grano desmato, al i ontiano de las fie grano < iifiierto, la i is* ata no esta adhenita al grano. Las características de la lemma en ol grano maduro Orneo un importante «alia u u n e i K o en la A u ripc mío iIp w p « w% y varmiarirM u m n - cíales, p u n to que varia en cuanlu a presencia o ausencia de amia, color, longitud. pubescencia y ptlosatad m su h a » , m lr r oirás lljP O V , I•t*r4l H figura 2.10 G ia m iA A sativa t con su» cubiertas. Para describo la presencia o ausencia de anua o hortsa en una especio o variedad de avena te Ulili/an tros i a lígalas ai nem es,« uando ningún grano posee amta. débilmente aristada, cuando só b alguno* granos la presentan. y fuertemente anuaria.« norato indis o la nvrymta de los granos (aneen amia f » t AO. 1985). Leneralmenie las injirc les sds'eUrrs o malezas son fuertemente ariuari.iv en u n to que las espec ies cultivadas presentan anuas débiles o ausentes. La eliminar ión de la amia o uno de los ubfrtrvos del meforamiento genético moderno, ya que su presencia afecta la calidad imKiUrial la lornu de la ansia lieitr mayor mgimlarM la para distinguir entre espec íes que rm rr variedades IManton. l9 6 t;lfT .R t, I985tv sr- clasifican en tres lipas: retare ida- gcmculada. n-torrida subgenieulada y recta El i oh* i b la Intima es lina i aiaHeiiUu a muy utilizada |*w lodos los inveUigaAnes en la rlasiticarión de las avenas (Slanlun. 1 96IL Los tobués poní ipalrs son M a m o , amarillo cjfp. gns y negro (U P U V . 1994. In general las avenas c ubi sodas actualmente pouvn granos ile cttbr hiinr o o amarillo y mis i nmhrnar iones C I K I f C l O O M T « M l O l O O l á l j ■""•n* según »u longoud. w i lovtln a «ti muy corta. coda, media. larga y muy U«v̂ > En *ai**t.irtrs cintra tales. i f uu como patiun tlr < «"maiai ¡Tin la longitud dr U Intima de s aneciados i onuc « U ll/l'OV. 19941. I a p rw n i u de pubescen u en el ifcavt (ir l.i In m u vr describe como presente pubes, ende» y atftmttr lo glabra!. ln la mayoría dr la»avenas cullivadas U lemma es «labia 0 too escasa putwu <t* u. v rn silvestres U lemma es rruy pubescente . Mantón. 1% 1) Iarito tas anuas cuno ü jicii»-* t n ia m l.i kvnma cumplen un tul m.jKirunir en la i« o|u r iH iCn de semilla en especio silvestre» la pilosid.nl en la Iwtsr dr U Irmnu Um b*n «v una caras teríslka Impártanle, usada pone ipaimrntc para dése filar variedades. ubivadas La pdowdad ti.is.il «r den ribr de .11 urrdo a la* siguientes caicgwlo». ausente o muy «K M », m asa moderada, prolusa y muy pruTuvi Tarnlwii sr clasifican según mi longitud IIJPOV. 1994) Al remover la lemrnj y la palea. *r (mrdr otrsrrvar <4 grano desnudo o canopsc, rom- ••resto m general (desde H m tenor al incmor ilH K*anol (tur el (emearpo, las copas dr alcumna y subalrunna ilrl rralncperma H cndcaprrma y H grttnm .ini*vine (Kagtman y «roí k. 1992) I densamente m la i annjiu- sr puede distinguí! el ecnlmón en la parir lusal; rl oírlo tabre d embodo, el cepillo Ir unjonki de pelos dri ctaremo ilislal •1(4 «tarto!, pfoluwn t«i» tenas que cubren su superite«* y. en la cara ventral, el tuteo O hendedura II (gura 2.111 los catartrrtUicas modoldglros de la tartopM- timen poco vak» pata <lmlllir.it vooedodrt (Stonlrm. 1 9 » ) * 'prca 2.11 (aono sin calumas ti aruipte propiamente tali de A sativa I A Vkla dorsal: cepillo r ruulM t test tucanosn (Mus ftl y .-nitvaVi (ene ■ Vnla crucial «urtosmtial Icsl ( u u n u d A n t a o i m o c u LITERATURA CITADA Bnnrtvfl. O . T . I % I Mnqjltnlngy aml iJeveliijjintiii p 41-74 Irr f A Ctilintan < « l !. OaN and (MI Improvrmmt. Agfon Mtmngt. fl. Am rtkan Sotttiy ni Agrrtnnmy, Madtton Wtvconvn. UVA Coliman. f . A. I*M»I Ortgtn and hislury p. 1S-40. Irr f . A. Coliman ícd ). Oats and cal hnprwrm em p. IS-40. Agrrm. Mnitogr R American So» irty ol Aguiruimy. Madivon Wtsconsm. UVA C o ftiun, I A. 1977 (Jal hisiurv tdmtuication and oassitic airón JS6 p. L'VOA IcCh. Bull ISIft U S Carv Pnnl Diluí* Washington I X . USA. f autguc-nlMum.. H y M ijoM, P. 2003 Bt< tingla d r i iiltuin amules Puntilk u l Jniveruilad laiólrc a de Chile. I acuitad de Agronomía c Ingmtctla iontla l. DrsponiWc en. htip/.\vww.puc clAw.eduocuhivm,' Leído el 7 de soptirmlxc de 200}. CJON 2004. Online dalaitasr (iewijiLtsm Rrumnns IníormalNin Nrtwsvk. USOA. AKS. Nal roñal Ccncdc Krsourcn Pnrgram Nal* xul (kvitipLisin Rcuain n I ,t»« aatnry. 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