METABOLISMO

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Metabolismo
Biología e Introducción a la Biología Celular (Universidad de Buenos Aires)
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Metabolismo
Biología e Introducción a la Biología Celular (Universidad de Buenos Aires)
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Capítulo 4 – Introducción al metabolismo
La célula es una máquina química isotérmica y que constituye un sistema abierto en estado 
estacionario.
La célula recupera energía química
La energía libre que va a utilizar la célula para los distintos tipos de trabajo celular la recupera 
en forma de energía química, que es aquella contenida en los enlaces que realizan los átomos 
para construir moléculas, la que los mantiene unidos entre sí.
¿Todas las células obtienen del entorno el mismo tipo de energía?
Existen células fotosintéticas y heterotróficas. Las primeras se caracterizan por utilizar la luz 
del sol como fuente de energía. La energía lumínica es absorbida por la clorofila y transformada 
en energía química. Por eso se las llamaautotróficas, ya que ellas mismas fabrican su alimento a 
partir de la energía lumínica absorbida. Las segundas,heterotróficas, son las que aprovechan del 
entorno la energía química contenida en diferentes moléculas orgánicas ricas en energía, como la
glucosa. Ambos tipos recuperan la energía química y la centralizan en ATP, que es el 
transportador de energía química más importante en todos los organismos.
¿Qué es el ATP?
Adenosina TriFosfato. El ATP pertenece al grupo de los nucleótidos, constituidos por una base 
nitrogenada constituida por uno o dos anillos de carbono, nitrógeno e hidrogeno principalmente, 
una pentosa o sea un monosacárido de cinco carbonos y una o varias moléculas de fosfato. El ATP
posee como base nitrogenada a la adenina, como pentosa a la ribosa y tres moléculas de 
fosfato.
El enlace entre el segundo y tercer fosfato es un enlace rico en energía y que al romperse libera 
una gran cantidad de ella. El aporte energético para forma ATP proviene de energía libre 
obtenida por la célula del entorno, la que entonces queda recuperada como energía química en 
este tercer enlace fosfato del ATP.
¿Qué ocurre con el ATP cuando se rompe su tercer enlace fosfato?
Se libera una gran cantidad de energía que va a ser utilizada convenientemente por la celula en 
distintos trabajos. Otro producto es el ADP que es la molecula en que se convierte el ATP al 
perder su tercer grupo fosfato. La regeneración del ATP se consigue con la fosforilación del ADP, 
que requiere además de una molécula de fosfato un gran aporte energético para formar el 
enlace.
Cuando la célula consume ATP está generando ADP y cuando toma energía libre del entorno, ese 
ADP es fosforilado a ATP, por lo que se forma un ciclo, denominado el ciclo del ATP. Por eso 
es un intermediario energético.
Metabolismo celular
El metabolismo intermediario o celular es el conjunto de reacciones bioquímicas que ocurren en 
el interior de la celula de manera ordenada, eficaz y especifica gracias a estar catalizadas cada 
una de ellas por enzimas específicas. Funciones especificas:
1. Obtención de energía química a partir de moléculas orgánicas combustibles o de la luz 
solar.
2. Convertir los principios nutritivos exógenos en precursores para las macromoléculas de la 
célula.
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3. Ensamblar estos precursores para formar proteínas, ácidos nucleicos, lípidos y otros 
componentes.
4. Formar y degradar las biomoléculas necesarias para el cumplimiento de las funciones 
especializadas de la célula.
Reacciones endergónicas: para que ocurran necesitan el aporte de energía aportada por el ATP.
Reacciones exergónicas: para ocurrir liberan energía, que es tomada por el ADP para 
fosforilarse.
Asi también aparece el papel de intermediario común del ATP, que realiza el acoplamiento 
energético de estos dos tipos de reacciones que ocurren en el metabolismo celular.
Catabolismo y anabolismo
Catabolismo: constituye la fase de degradación, en la cual las moléculas nutritivas complejas y 
relativamente grandes (glúcidos, proteínas, lípidos) que obtiene la celula del entorno o que tiene 
reservadas son degradadas a moléculas más sencillas. El objetivo es la obtención de la energía 
contenida, para formar ATP.
Anabolismo: constituye la fase constructiva o biosintética del metabolismo, se produce la 
biosíntesis de todos los componentes moleculares de la célula a partir de precursores sencillos. 
Para lograrlo, se libera energía contenida en el ATP.
Enzimas
Las enzimas actúan como catalizadores biológicos que aumentan la velocidad con que ocurren 
ciertas reacciones químicas en intervienen en la interconversión de distintos tipos de energía.
¿Qué es una enzima? ¿Qué es un catalizador?
Todas las reacciones químicas requieren superar cierta barrera energética para iniciarse, 
conocida como energía de activación, que es la cantidad mínima de energía necesaria para que 
se lleve a cabo una determinada reacción química. Está relacionada con la temperatura, ya que 
al aumentar, acelera la velocidad de las reacciones químicas por aumentar el número de choques
entre las moléculas.
Es necesario disminuir esos valores de energía para que las distintas reacciones puedan llevarse a 
cabo sin depender tanto de las temperaturas, ahí aparecen los catalizadores biológicos, como las 
enzimas de origen proteico y también se han encontrado moléculas de ARN con capacidad 
catalítica, llamadas ribozimas. Estos catalizadores logran acelerar las reacciones químicas al 
disminuir la energía de activación. Las moléculas sobre las que actúan se llaman sustratos y las 
que resultan de la reacción, productos.
Características
Las enzimas son excelentes catalizadores producidos por los seres vivos que logran acelerar las 
reacciones químicas llevadas a cabo por los sistemas biológicos. Son altamente específicas, 
participan de una determinada reacción química reconociendo y actuando sobre un sustrato en 
particular, por eso habrá una gran variedad de enzimas. Soneficientes en pequeñas cantidades. 
Se recuperan luego de la reacción y no alteran el equilibrio de las reacciones que catalizan, 
solo permiten que se alcance el equilibrio en un tiempo mucho menor.
Las más comunes son de naturaleza proteica, por eso sus estructuras se verán afectadas por la 
temperatura y el pH, afectando su capacidad catalítica. Se verán sujetas a un gran número de 
controles celulares que serán capaces de afectartanto la actividad enzimática como la cantidad 
de enzima presente en la celula a través de la regulación de la expresión genética.
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Clasificación de las enzimas
Enzimas simples: las que la parte proteica posee actividad catalítica por sí sola.
Enzimas conjugadas: las que requieren de otra sustancia no proteica para alcanzar la capacidad 
catalítica. La parte proteica sola es inactiva y recibe el nombre de apoproteína. Y los otros 
componentes de distinta naturaleza, tienen el nombre de cofactores enzimáticos. Estos pueden 
ser: iones inorgánicos o una coenzima (molecula orgánica pequeña), como por ejemplo NAD, 
NADP, FAD, CoA. En aquellos casos en los que las coenzimas se encuentran unidas fuertemente a 
la parte proteica se las denomina grupos prostéticos.
Una vez conjugada la apoenzima con su cofactor se obtiene la holoenzima.
Reconocimiento del sustrato
El primer paso es la unión entre la enzima y el sustrato, con la formación del complejo enzima-
sustrato. La región de la enzima que interacciona se llama sitio activo, donde están ubicados los 
aminoácidos que participan en el proceso catalítico. Es indispensable mantener la estructura 
terciaria de la enzima para que sea catalíticamente activa. Las uniones que se forman entre la 
enzima y el sustrato son débiles: enlaces electrostáticos, de hidrogeno, fuerzas de van der Waals 
e interacciones hidrofóbicas. Así, la unión es reversible y la enzima puede recuperarse al final de 
la reacción. Hay dos modelos para describir el modo de interacción entre la enzima y el sustrato, 
distintas enzimas pueden actuar a través de distintos mecanismos, las dos son verdaderas.
Modelo llave-cerradura: establece la existencia de una total complementariedad entre el sitio 
activo de la enzima y el sustrato sobre el cual actúa.
Modelo de ajuste inducido: la complementariedad entre el sitio activo de la enzima y el sustrato
se alcanza luego de la interacción entre ellos, es decir que hay un reconocimiento dinámico que 
involucra una modificación apreciable de los sitios activos de alunas enzimas al unirse con sus 
sustratos.
Cinética enzimática
Estudia la velocidad de las reacciones químicas catalizadas por enzimas. Asi se puede medir la 
cantidad de moléculas de producto formadas por unidad de tiempo, como también la cantidad de
moléculas de sustrato desaparecidas en un tiempo determinado.
En condiciones iniciales, la cantidad de sustrato no es un factor limitante y por lo tanto, la 
enzima puede trabajar a su mayor capacidad en la velocidad inicial. Luego, ésta va disminuyendo
ya que cada vez hay menos sustrato y por lo tanto es menos probable su interacción con la 
enzima. Termina por alcanzar un estado de equilibrio en el cual la velocidad de formación de 
producto es igual a cero.
Factores que afectan la cinética enzimática
La velocidad de las reacciones químicas catalizadas por enzimas puede ser afectada por distintos 
factores: concentración del sustrato, de enzima, temperatura, pH, y presencia de inhibidores.
Efecto de la concentración de sustrato sobre la cinética enzimática
La velocidad “V” varía con la concentración de sustrato “S”. A bajas concentraciones de sustrato 
la velocidad aumenta de modo proporcional al aumento de la concentración del sustrato; cuando 
la concentración del sustrato es alta, la velocidad es prácticamente independiente y tiende a 
alcanzarse una velocidad máxima, que solo podrá ser aumentada aumentando la concentración 
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de enzima. A este estado en el cual todos los sitios activos están ocupados y se ha alcanzado la 
velocidad máxima se lo conoce como saturación.
La concentración de sustrato necesaria para alcanzar la mitad de la velocidad máxima es igual a 
la Km de la enzima. Cuando menor sea el valor de la Km mayor será la afinidad de la enzima por 
su sustrato y viceversa.
Ecuación de Lineweaver-Burk: es una línea recta con una ordenada al origen igual a 1/Vmax, 
una pendiente de Km/Vmax y la intersección con el eje de las abscisas corresponderá a -1/Km.
Efecto de la temperatura sobre la cinética enzimática
A bajas temperaturas, la velocidad de reacción también es baja, pero se incrementa a medida 
que la temperatura sube ya que se favorece la probabilidad de choques entre las sustancias 
involucradas. Luego de alcanzada la temperatura óptima (de mayor actividad), la actividad va 
disminuyendo. A bajas temperaturas la enzima se encuentra inactiva y a altas temperaturas se 
desnaturaliza. Todas las enzimas tendrán una temperatura óptima que en la mayoría de los casos 
coincide con la fisiológica.
Efecto del pH sobre la cinética enzimática
Al tomar o ceder protones se afecta la carga neta del aminoácido y esto produce atracciones y 
repulsiones. La actividad enzimática se encuentra modulada por el PH y en muchos casos puede 
considerarse un mecanismo de control ejercido por la celula. La sensibilidad al pH varía 
dependiendo de la composición de aminoácidos de la proteína en estudio. En muchos casos, en la
interacción entre el sitio activo de la enzima y el sustrato, participan grupos cargados que son 
importantes tanto en el reconocimiento como asi también en la estabilización de la unión. Si 
estas cargas son modificadas, se verá afectada la capacidad de unión entre la enzima y el 
sustrato.
Inhibición de la actividad enzimática
Puede ser disminuida o suprimida completamente por la acción de diversas sustancias llamadas 
inhibidores enzimáticos. Ocurre en forma natural, siendo uno de los patrones normales de la 
biorregulación. Puede ser reversible o irreversible.
Inhibición reversible
El inhibidor se fija a la enzima dando por resultado una pérdida de la actividad. Puede ser de tres
tipos: competitiva, no competitiva y acompetitiva.
Inhibición competitiva
El inhibidor competitivo tiene una similitud estructural con el sustrato y se combina 
irreversiblemente en el sitio activo donde debería unirse el sustrato. Cuando están presentes “S” 
e “I”, la enzima puede fijarse a “S” para formar “ES” o a “I” para formar “EI”, son excluyentes. 
La formación de “EI” reduce la concentración de enzima disponible, por tanto la velocidad de 
reacción disminuye. Este tipo de inhibición puede contrarrestarse incrementando la 
concentración de sustrato.
Un inhibidor competitivo disminuye la afinidad de la enzima por su sustrato (el KM) pero no altera
la Vmax, ya que esta se alcanza de todos modos a concentraciones elevadas de sustrato.
Inhibición no competitiva
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El inhibidor no competitivo y el sustrato pueden unirse simultáneamente a la enzima. Sus sitios 
de unión son diferentes y se puede formar “ESI”. Este es catalíticamente inactivo e incapaz de 
generar los productos de esta reacción.
No se modifica la afinidad de la enzima por el sustrato (Km no varía) pero la Vmax disminuye 
notablemente.
Inhibición acompetitiva
El inhibidor acompetitivo se une exclusivamente al complejo “ES”, resultando un compuesto 
ternario “ESI” no productivo. Incrementando la concentración de sustrato se refuerza el efecto 
inhibidor, ya que se eleva la concentración de “ES” disponible para unirse a “I”.
En presencia del inhibidor disminuyen Km y también Vmax.
Inhibición irreversible
Provocada por sustancias que producen un cambio permanente en la molecula de enzima, que 
pierde definitivamente su actividad. Por ejemplo el Pb2+, varios compuestos de mercurio y 
arsénico.
Regulación de la actividad enzimática
Tres niveles básicos de regulación de las enzimas:
 Regulación de la actividad catalítica (activación-inhibición)
 Regulación de la síntesis de enzimas (inducción-represión)
 Regulación de la degradación de las enzimas
Regulación de la actividad catalíticaConsiste en modificar la actividad de las unidades de moléculas de enzimas preformadas, sin 
variar la cantidad de enzima ya sintetizada por la celula, lo que constituye un ahorro de energía 
importante. Varios factores contribuyen en este proceso:
-sistemas multienzimáticos
Existe una serie de etapas, llamadas vías metabólicas, cada una de ellas catalizada por una e 
enzima diferente; el producto formado será utilizado como sustrato por la enzima de la siguiente 
etapa. Cuando las enzimas están alineadas, se forma un sistema multienzimático, que posee la 
capacidad de autorregulación de su velocidad global de reacción.
La enzima que cataliza la primera etapa actúa generalmente como reguladora del proceso, y 
tiene un control denominado retroinhibición o inhibición feed-back. La primera enzima 
disminuye su actividad cuando la concentración del producto final ha alcanzado un nivel 
suficientemente alto. La cadena entre en reposo y se evita la acumulación inútil de metabolitos. 
Cuando la concentración de producto desciende, la enzima se vuelve a activar.
Aparentemente resulta más fácil inhibir una enzima que hacerla más activa, por eso las 
activaciones consisten en suprimir una inhibición previa. Sin embargo, también se postula una 
activación por precursor, donde el primer sustrato actúa como activador, ya sea de la primera o 
la ultima enzima de la secuencia.
-efectos alostéricos
A bajas concentraciones de sustrato la velocidad es baja, cuando la concentración de sustrato 
aumenta, la velocidad aumenta en forma marcada. Esta cinética es congruente con la presencia 
de dos o más subunidades polipeptídicas, y en consecuencia dos o más sitios de unión del 
sustrato. Entre las subunidades existe una relación tal que hace que la unión de la molecula de 
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sustrato en un sitio activo produzca un cambio conformacional, este se transmite a las otras 
subunidades facilitando la aptitud para recibir más sustrato. Esto se 
llama cooperatividad respecto de la concentración del sustrato. Esto ocurre con las 
llamadas enzimas alostéricas o reguladoras.
Estas enzimas también pueden ser reguladas por otros modificadores diferentes del sustrato 
capaces de activarlas (modulador positivo) o inhibirlas (modulador negativo). Cuando el 
modulador es el sustrato, el efecto se llamahomotrópico, y si es distinto del sustrato, se 
llama heterotrópico.
Para estas enzimas el fenómeno de fijación de ciertas sustancias en un sitio de su superficie 
puede ocasionar cambios en la conformación y actividad de otro sitio. Las enzimas que presentan 
este comportamiento se denominan alostéricas, y las sustancias que causan el efecto se 
llaman efectores alostéricos, ya se trate de inhibidores, aceleradores o de los propios sustratos.
Se han propuesto dos modelos para explicar el alosterismo, el concertado y el secuencial. 
Probablemente el real sea un modelo intermedio.
Modelo concertado: inicialmente las moléculas diferentes de la misma proteína existen en dos 
conformaciones distintas que están en el equilibrio entre sí, antes de unirse con el sustrato.
Modelo secuencial: la fijación inicial de una molecula de sustrato a un sitio activo de cierta 
subunidad induce cambio de conformación en esta, los cuales provocan a su vez, cambios de 
conformación en otra subunidad.
-Modificación covalente
Reversible: algunas enzimas son reguladas por adición o sustracción de grupos unidos 
covalentemente. La ventaja de este tipo de regulación por enzimas interconvertibles radica en el
hecho de que se puede ejercer a corto plazo, variando la proporción de la enzima activa, sin 
necesidad de remover la estructura proteica total.
Irreversible: algunas enzimas se sintetizan en formas de precursores inactivos y son activadas a 
un tiempo y en un lugar fisiológicamente apropiado. Si este tipo de enzima fuera sintetizada en 
una forma activa dentro de la celula, seria potencialmente autodestructiva, desencadenando su 
acción proteolítica contra cualquiera de las otras proteínas. Los precursores enzimáticamente 
inactivos de las enzimas proteolíticas se denominan zimógenos. Carecen de sitio activo, la 
ruptura irreversible de uno o más enlaces peptídicos se traduce en una nueva conformación 
mediante la cual los residuos del sitio activo adoptan nuevas posiciones óptimas para la catálisis.
-compartimentalización
La localización de los procesos metabólicos en el citosol o en organelas facilita su regulación. 
Muchas enzimas por ejemplo asociadas al núcleo, están involucradas en el mantenimiento, 
renovación y utilización del aparato genético.
-isoenzimas
En un organismo y también en una celula, pueden existir variedades de una misma enzima con la 
misma actividad catalítica. Estas diferentes formas estructurales de una enzima se denominan 
isoenzimas.
Regulación de la síntesis de enzimas
Este tipo de regulación implica un cambio en la cantidad de moléculas de enzima. La síntesis 
puede ser inducida por sus propios sustratos y reprimida por sus productos a nivel genético. 
El objetivo es que las enzimas se sinteticen únicamente cuando sean necesarias. El resultado 
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consiste en un equilibrio entre el aumento en la síntesis del numero de moléculas de enzimas y la
neutralización de este efecto. Este tipo de regulación es considerado relativamente burdo y lento
frente a la regulación de la catálisis que es una forma más fina e instantánea para adecuar la 
actividad enzimática a los requerimientos celulares.
Regulación de la degradación de enzimas
La presencia o ausencia de sustratos y cofactores puede alterar la conformación de las enzimas 
haciéndolas más o menos susceptibles a su degradación.
Multimodulación
Los distintos tipos de regulación pueden coexistir, lo que ha generado el concepto de 
multimodulación los procesos de regulación catalítica y genética se pueden integrar en una 
misma via metabólica.
Capítulo 10 – Transformaciones energéticas: respiración celular
La energía es necesaria para mantener la estructura organizada del cuerpo, para realizar 
distintos trabajos como desplazarse en búsqueda de alimento y de pareja, ingerir y digerir el 
alimento y adaptarse a los cambios ambientales. Se necesita energía para crecer.
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Aceptando que la energía no se crea ni se destruye, ésta proviene de la energía de los enlaces 
químicos de la celulosa y la lignina, compuestos orgánicos característicos de los vegetales. Al 
romperse las uniones la energía potencial contenida en ellos se libera en forma de energía 
luminosa y energía calórica.
La degradación de un compuesto orgánico produciendo dióxido de carbono y agua y liberando 
energía recibe el nombre de combustión, la cual solo ocurre en presencia del oxigeno.
El alimento y la energía en los seres vivos
La energía que posibilita la vida proviene de la combustión de las moléculas de alimento, proceso
denominadorespiración celular, el cual ocurre en el interior de cada celula. En las células 
eucariontes, se produce en lasmitocondrias. Durante la respiración celular el alimento se 
“combustiona” produciendo CO2 y H2O, el cual es un proceso catabólico y exergónico.
La respiración celular es un proceso ordenado y regulado, catalizado por enzimas, en el que la 
energía se libera en etapas. Durante el mismo, no se libera luz. Parte de la energía contenida en 
el alimento es transformada en forma de calor y el resto (aprox. 40%) es captada y utilizada para 
formar ATP a partir de ADP + Pi.
La molecula de ATP contiene más energía que la molecula ADP, energía contenida entre el 
segundoy tercer fósforo.
En los animales existen sistemas de órganos que incorporan el alimento del medio externo y lo 
distribuyen a cada una de las células. El sistema digestivo es el encargado de digerirlo, 
el circulatorio lo distribuye. El respiratorio se encarga de tomar oxigeno del aire e incorporarlo 
al cuerpo, y el circulatorio lo distribuye. En las plantas, el alimento se distribuye a través de un 
tejido denominado floema.
Las mitocondrias
El proceso de respiración celular ocurre en las mitocondrias, organelas citoplasmáticas rodeadas 
por membranas. La forma de la mitocondria es variable y depende tanto del tipo celular como asi
también del estado funcional, por lo general son filamentosas o granulosas, aunque a veces se las
ve como vesículas o bastones.
En general, se encuentran localizadas en regiones de las células donde la demanda energética es 
mayor, en algunas células están fijas como en los espermatozoides, las células musculares y las 
células grasas. En las neuronas son especialmente numerosas en los terminales del axón desde 
donde se secretan los neurotransmisores.
A medida que las células crecen, las mitocondrias aumentan de tamaño y se multiplican de 
manera semejante a como lo hacen las bacterias. Cuando las células se dividen, las mitocondrias 
se distribuyen en cantidades aproximadamente iguales entre las células hijas. La cantidad de 
mitocondrias está relacionada con el tipo de celula y con sus requerimientos energéticos.
Las mitocondrias tienen ADN y toda la maquinaria necesaria para sintetizar proteínas. Sin 
embargo, la mayoría de las proteínas mitocondriales están codificadas en el ADN nuclear y se 
sintetizan en ribosomas que se encuentran en el citoplasma.
Poseen dos membranas que difieren en su composición química y propiedades: la membrana 
externa y la membrana interna. Están casi paralelas, pero la interna posee numerosos 
plegamientos (crestas) que aumentan considerablemente la superficie de la misma. Entre las dos 
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membranas queda definido el espacio intermembrana. En el centro de la organela y limitado por
las crestas mitocontriales, está la matriz mitocondrial, una cámara continua.
La membrana externa posee una proporción de lípidos mayor que la membrana interna. Hay 
mayor concentración de colesterol y fosfatidilnositol. Es libremente permeable a los electrolitos, 
agua, sacarosa y moléculas de hasta 10000 Dalton.
La membrana interna tiene una mayor proporción de proteínas que de lípidos. Es muy poco 
permeable a iones y a protones. Entre las proteínas que componen esta membrana se encuentran 
los distintos aceptores (Citocromos) que intervienen en el transporte de electrones. En su cara 
interna encontramos algunas partículas proteicas llamadas partículas elementales o F1, asociadas
con la síntesis de ATP.
La matriz mitocondrial es un gel denso con alta concentración de proteínas solubles que 
participan en el proceso de respiración celular y en la oxidación de ácidos grasos. También allí 
hay ribosomas del tipo procarionte y ADN circular.
La respiración celular
La respiración celular es un proceso de óxido reducción
Es un proceso por el cual las moléculas orgánicas, especialmente glucosa, son degradadas a CO2 y 
H2O en presencia de O2.
C6H2O6 + 6 O2  6 CO2 + 12 H2O + ENERGÍA
Todo el proceso se divide en tres etapas. La primera, glicólisis, ocurre en el citoplasma y consiste
en la ruptura de la molecula de glucosa en dos moléculas de 3 átomos de carbono. La segunda 
ocurre en la matriz mitocondrial, y se llama ciclo de Krebs (o del ácido cítrico o de los ácidos 
tricarboxílicos). La tercera es la cadena respiratoria que ocurre en la membrana mitocondrial 
interna. Además de la cadena se produce la fosforilación oxidativa, es decir la síntesis de ATP.
La glucólisis
Es la ruptura del “azúcar”. Un proceso catabólico constituido por nueve pasos enzimáticos en los 
cuales, una molecula de glucosa es oxidada hasta dos moléculas de acido pirúvico o pirúvico (3 
carbonos), cada paso es catalizado por una enzima diferente, las nueve enzimas están en el 
citoplasma celular.
El proceso es exergónico; parte de la energía es liberada en forma de calor mientras que otra 
parte es utilizada para la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi. Finalmente se obtienen más 
moléculas de ATP que las que se utilizan para iniciar el proceso.
Los electrones y protones que se producen durante esta primera oxidación de la glucosa pasan a 
reducir un compuesto denominado ácido nicotínadeníndinucleótido (NAD+), cuya forma reducida 
es NADH+H+. El NAD+ es una coenzima de las enzimas deshidrogenasas: los electrones liberados en
la oxidación de la glucosa son transferidos al NAD+ quien en una etapa posterior los cede al O2.
El ciclo de Krebs
El acido pirúvico formado durante la glucólisis entra a la mitocondria atravesando libremente la 
membrana externa y también, por un mecanismo de simporte con protones, la membrana 
interna.
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Allí, las moléculas de pirúvico sufren una decarboxilación oxidativa en la que interviene una 
enzima que tiene varios cofactores, uno de los cuales es la Coenzima A. El acido pirúvico se 
transforma en una molecula de acetilo (2 carbonos) activado, se desprende una molecula de 
CO2 y se reduce una molecula de NAD+.
Los acetilos se incorporan al ciclo de Krebs, que consiste en una serie de reacciones químicas al 
final de las cuales se regenera el compuesto inicial. Éste es un compuesto de 4 carbonos llamado 
ácido oxalacético.
Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa
Las moléculas de NADH+ H+ se oxidan cediendo sus electrones y protones a una serie de 
aceptores que se encuentran embebidos en las crestas de la membrana mitocondrial interna. 
Estos aceptores son secuencialmente: el complejo NADH deshidrogenasa, la ubiquinona, el 
complejo citocromo b-c1, el citocromo c y el complejo citocromo oxidasa.
Cuando el NADH+ H+ cede sus electrones al complejo NADH deshidrogenasa, vuelve a su estado 
oxidado, mientras que el complejo se reduce. Luego, éste se oxida al ceder su s electrones al 
segundo aceptor de la cadena. Así, los electrones van pasando de un aceptor a otro hasta llegar 
al O2 quien se reduce y junto a los H+ del medio se convierte en H2O.
Este proceso libera energía que se utiliza para formar ATP a partir de ADP + Pi.
El modelo quimiosmótico
La energía liberada durante el pasaje de electrones a través de la cadena de aceptores es 
utilizada para bombear protones hacia uno de los lados de una membrana esencialmente 
impermeable a ellos.
A medida que los electrones fluyen desde el complejo NADH deshidrogenasa hacia el O2, se 
produce un bombeo activo de protones hacia el espacio intermembrana, lo que genera un 
gradiente electroquímico. Los protones acumulados pueden fluir hacia el interior de la 
mitocondria a través del complejo ATP sintetasa, una proteína integral de la membrana interna 
que cumple la función de canal de protones y que además tiene actividad enzimática de ATP 
sintetasa. A medida que los protones fluyen, la energía acumulada en el gradiente electroquímico
se transforma en energía química, es decir que se sintetiza ATP.
Por cada par de electrones transferidos desde el NADH+H+ hasta el O2 se producen alrededor de 3
moléculas de ATP.
Balance energético de la respiración celular
Este proceso es muy eficiente ya que del 100% de la energía de las moléculas de alimento, el 40% 
queda atrapado en moléculas de ATP y en el gradiente de protones a través de la membrana 
mitocondrial que facilita el transporte de sustancias a través de la misma. El resto de la energía 
es energía calórica, que contribuye a aumentar de temperatura en el interior de la celula y en 
sus alrededores, importante para la actividad enzimática. Laenergía de una molecula de glucosa 
alcanza para producir 38 ATPs.
El ciclo de Krebs como nudo del metabolismo celular
Además de ser el camino a través del cual se oxidan los monosacáridos, los aminoácidos y los 
ácidos grasos para obtener energía, también es una ruta de síntesis de compuestos. Los otros 
aminoácidos y todas las bases nitrogenadas pueden sintetizarse también a partir de los 
intermediarios de Krebs. Los ácidos grasos se oxidan completamente en el ciclo de Krebs.
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Al no poder sintetizar algunos aminoácidos y ácidos grasos, debemos incorporarlos 
obligatoriamente en la dieta: son los aminoácidos y ácidos grasos esenciales.
La obtención de energía en ausencia de oxigeno
En ausencia de oxigeno, hay muchos microorganismos actuales que son capaces de re oxidar el 
NADH+H+ reduciendo las moléculas de pirúvico formada en la glucolisis, procesos que reciben el 
nombre de fermentación.
Una de ellas es la fermentación láctica cuyo producto final es el acido láctico. Ocurre en 
bacterias y algunas células animales, cuando la disponibilidad de oxigeno es escasa. También 
ocurre en células musculares y en glóbulos rojos.
Otra fermentación es alcohólica, cuyo producto final es alcohol etílico y ocurre 
fundamentalmente en algunos hongos.
Capítulo 9 – Transformaciones energéticas: fotosíntesis
En presencia de luz las plantas retienen el dióxido de carbono del aire y lo incorporan a su cuerpo
en forma de materia orgánica, y además producen oxigeno. Parte de la masa de los vegetales 
proviene del agua que absorben del suelo.
Fotosíntesis
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Es un proceso que utiliza la energía del Sol para sintetizar el alimento que permite mantener el 
funcionamiento, crecer y reproducirse, no solo a las plantas, sino también a casi todos los demás 
seres vivos del planeta. Durante la misma, se produce oxígeno que es el gas que la mayoría de los
organismos necesita para respirar.
La obtención de alimento
Alimento: todo aquel compuesto orgánico que puede ser degradado por un ser vivo para obtener 
la energía que necesita y que sirve como materia prima para sintetizar los componentes de todas 
sus células y líquidos corporales.
Todos los animales toman su alimento del ambiente en el que se encuentran, ingiriéndolo, 
degradándolo adecuadamente y distribuyéndolo a todas las células que conforman su cuerpo. 
Esta tarea es llevada a cabo por el sistema digestivo que degrada y absorbe el alimento, y por el 
sistema circulatorio que lo distribuye por todo el cuerpo. Todos los organismos que se alimentan 
de otros organismos reciben el nombre de heterótrofos.
Las plantas, al igual que las algas y muchas bacterias, producen su alimento a partir de sustancias
inorgánicas que toman del medio, fundamentalmente agua y dióxido de carbono. Estas sustancias
reciben el nombre nutrientes. No son alimento porque de ellos no se obtiene energía. A estos 
organismos se los denomina autótrofos. La síntesis de alimento a partir de dióxido de carbono y 
agua es un proceso anabólico y es endergónico (solo puede ocurrir cuando hay energía 
disponible).
Los organismos autótrofos son capaces de sintetizar sus alimentos utilizando la energía del Sol y 
por eso reciben el nombre de fotoautótrofos. La síntesis de compuestos orgánicos a partir de 
compuestos inorgánicos, utilizando la energía lumínica, recibe el nombre de fotosíntesis. 
Durante la misma se libera oxígeno.
La fotosíntesis ocurre en todas las células del cuerpo de bacterias fotosintéticas y en las algas. En
los vegetales, la fotosíntesis ocurre en las células de las hojas y de los tallos jóvenes, de allí su 
color verde debido a la presencia de un pigmento denominado clorofila, encargado de captar la 
energía de la luz y transferirla al proceso de síntesis de alimento. En algunos casos las células 
fotosintetizadoras pueden tener color rojo, marrón o amarillo pues poseen gran cantidad de otros
pigmentos.
La luz y la síntesis del alimento
Las características de la luz
Modelo ondulatorio: las ondas electromagnéticas viajan en forma de onda a una velocidad de 
300000 kilómetros por segundo. No todas las ondas son iguales ya que difieren en su longitud de 
onda (distancia que existe entre dos picos de dos ondas sucesivas. El sol emite una amplia gama 
de radiaciones electromagnéticas.
La luz visible corresponde a las radiaciones electromagnéticas cuya longitud de onda mide 
aproximadamente entre 400 y 800 nanómetros. Cuanto menor es la longitud de onda de un tipo 
de radiación, mayor es la energía que posee. Las radiaciones que desprenden electrones de los 
átomos con los que chocan se denominan genéricamente radiaciones ionizantes.
Las radiaciones de mayor longitud de onda que la luz visible solamente aumentan su energía 
cinética, su velocidad. La mayor parte de la energía emitida por el Sol corresponde a la luz y a 
los infrarrojos. Emite también una pequeña cantidad de radiaciones ultravioletas que son 
absorbidas en la atmósfera por el ozono.
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Cuando la luz pasa por un prisma óptico, las ondas que la conforman se separan y se obtiene una 
gama continua de colores que van del rojo al violeta, pasando por el naranja, amarillo, verde y 
azul.
Modelo corpuscular: la energía de la luz se transporta en paquetes de fotones. Cuanto menor es 
la longitud de onda, mayor es la energía de los fotones.
La luz es absorbida por la clorofila
Todos los organismos fotosintéticos poseen clorofila que es capaz de atrapar la energía de la luz 
necesaria para sintetizar compuestos orgánicos. La clorofila es una porfirina semejante al grupo 
hemo. Su molecula lleva un ion de magnesio (Mg++), y posee una cola hidrofóbica de carbonos e 
hidrógenos a través de la cual se ancla firmemente a ciertas membranas biológicas.
La clorofila refleja ciertas ondas de la luz y absorbe otras. Las reflejadas corresponden a las 
longitudes de onda de color verde y amarillo y absorbe principalmente las radiaciones 
correspondientes a los colores azul y rojo.
Las moléculas de clorofila (que son anfipáticas), forman parte de membranas biológicas. En los 
organismos fotosintéticos procariontes, la clorofila se encuentra embebida en invaginaciones de 
la única membrana que poseen, es decir la membrana plasmática. En los organismos eucariontes,
la clorofila está asociada a las membranas biológicas que se encuentran en el interior de 
organelas denominadas cloroplastos.
Los cloroplastos
Son organelas citoplasmáticas presentes en las células de las hojas y tallos jóvenes de las plantas 
y en las células de las algas. Generalmente son discoides, ovoides o esféricos aunque pueden ser 
espiralados o tener forma de copa. Las células de las plantas superiores poseen entre 20 y 40 
cloroplastos, mientras que en ciertas algas existe un solo cloroplasto muy voluminoso.
Poseen tres tipos de membranas muy diferentes entre sí, que se ajustan al modelo mosaico 
fluido. Dos de las membranas se encuentran limitando al cloroplasto y la tercera se encuentra en 
el interior. Las dos membranas limitantes no presentan plegamientos ni poseen pigmentos 
fotosintéticos y están separadas entre sí por un espacio intermembranoso muy estrecho.
La membrana externa es permeable y actúa a modo de filtro no especializada. La interna es 
más selectiva y posee proteínas de transporte especializadas que regulan el pasaje de sustancias.
El espacio interno está ocupado por un gel fluido denominado estroma, en el que hay muchas 
proteínas solubles, que poseen función enzimática.
Suspendidas en el estroma se encuentran las membranas tilacoidales. Forman sacos aplanados o 
discos llamados tilacoides, que se superponen como si fueran pilas de monedas y conforman 
estructurasllamadas granas. Los tilacoides y las granas están unidas a través de laminillas o 
tilacoides intergrana. Dentro de los tilacoides existe un espacio interior llamado espacio 
intratilacoidal.
Las membranas de los tilacoides son particularmente impermeables a los iones, lo que resulta 
esencial para el proceso de fotosíntesis. En esas membranas están las moléculas de clorofila. 
Además existen otras moléculas como ATPsintetasa, los citocromos y la plastoquinona. Muchos de
los componentes de la membrana están organizados en complejos sistemas macromoleculares 
denominados fotosistemas.
Los fotosistemas
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Son complejos macromoleculares embebidos en las membranas de los tilacoides. Se distinguen 
dos zonas: en el centro está el centro de reacción, que consiste en dos moléculas de clorofila 
unidas a un complejo de proteínas. Allí comienza una serie de complejos eventos físico-químicos 
que culminan en la síntesis de los compuestos orgánicos. Rodeándolo, se encuentra el complejo 
antena, formado por centenares de moléculas de clorofila y otros pigmentos fotosintéticos que 
son los que capturan la energía luminosa de diferentes longitudes de onda y la transfieren al 
centro de reacción.
Cuando las ondas luminosas inciden sobre el complejo antena, la energía que posee cada fotón es
transferida a una de las moléculas de pigmento, son muchas las moléculas de pigmento que 
reciben energía. Al recibir la energía, uno de los electrones de la molecula de pigmento salta de 
un orbital interno a uno externo, en esas condiciones, la molecula de pigmento está excitada, es 
decir que posee un nivel elevado de energía. Luego, el electrón vuelve a su orbital original al 
mismo tiempo que libera energía.
Esa energía liberada es transferida a una molecula de pigmento vecina, que queda entonces en 
estado excitado. El proceso se repite y la energía se va transfiriendo entre las distintas moléculas
de pigmento del complejo antena, hasta llegar a las moléculas de clorofila que se encuentran en 
el centro de reacción.
Al recibir la energía cedida por una molecula de pigmento de la antena, uno de los electrones de 
la clorofila se desprende y se une a otro compuesto. Al perder un electrón, la molecula de 
clorofila queda cargada positivamente. La molecula que recibe el electrón es un aceptor de 
electrones. Ese primer aceptor se transforma inmediatamente en undador de electrones, 
porque cede un electrón a otra sustancia.
El fotosistema I se caracteriza por poseer moléculas de clorofila que captan ondas de 700 nm de 
longitud, presente en las bacterias verdes. El fotosistema II tiene moléculas de clorofila que 
absorben ondas de 680 nm de longitud, presente en las llamadas bacterias púrpuras.
Ambos están presentes en la membrana celular de las cianobacterias y los tilacoides de los 
cloroplastos, donde están espacialmente separados. Los I se encuentran principalmente en las 
membranas mas externas de las granas, y los II en las membranas del interior de las granas.
Los cloroplastos se asemejan a bacterias fotosintéticas
En el interior de los cloroplastos, existe una molecula de ADN circular y n asociada a proteínas, 
semejante al cromosoma que se encuentra en las bacterias. Esta se replica como lo hace el 
cromosoma bacteriano. Además hay también ribosomas 70S del tipo procarionte.
La mayor parte de las proteínas que forman el cloroplasto están codificadas en el ADN nuclear, 
son elaboradas en los ribosomas libres de la matriz celular y luego transportadas al interior del 
organoide. Alunas están codificadas en el ADN del cloroplasto y sintetizadas por sus propios 
ribosomas.
Los cloroplastos se multiplican por fisión binaria como lo hacen las bacterias. Estos no 
desaparecen en las sucesivas divisiones de las células fotosintéticas. Esto les permite elevar el 
número de cloroplastos bajo ciertas condiciones ambientales.
Se sugiere que están emparentados con las cianobacterias, las únicas bacterias que producen 
oxígeno durante la fotosíntesis. Además se parecen a los cloroplastos en el proceso de 
fotosíntesis ya que en ambos intervienen el fotosistema I y el fotosistema II.
La fotosíntesis
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La fotosíntesis es un proceso de óxido-reducción
6CO2 + 6H20 –-- LUZ ---> C6 (H20)6 + 6O2
Los átomos de carbono no solo se unen formando cadenas carbonadas, sino que también se 
reducen, es decir ganan átomos de Hidrogeno. Como todo proceso de reducción, la reducción del 
CO2 está acoplada con un proceso de oxidación.
La tendencia a ceder o tomar electrones se expresa a través de un parámetro denominado 
potencial de oxido reducción (Eo). Cuanto más positivo es el potencial de oxido reducción de una 
hemirreacción, mayor es su tendencia a ocurrir en el sentido de la reducción. Los compuestos así 
son poderosos oxidantes, porque tienden a reducirse, oxidando a otras sustancias. Cuanto más 
negativo es el Eo de una hemirreacción, mayor es su tendencia a ocurrir en el sentido de la 
oxidación. Así, los compuestos son poderosos reductores porque tienden a ceder electrones 
oxidándose.
En ese pasaje espontáneo de electrones se libera energía. El pasaje de electrones de un 
compuesto oxidante a uno reductor es un proceso que no ocurre espontáneamente sino que 
requiere de aporte externo de energía.
La sustancia que se oxida en la fotosíntesis es el H20, perdiendo dos H+ y dos electrones y 
liberando O2. La reducción del CO2 para formar glucosa y la oxidación del O2 con la consiguiente 
formación de agua, son procesos que no ocurren espontáneamente. Solo puede ocurrir si existe 
una fuente de energía que lo permita, como la energía luminosa.
La fotosíntesis ocurre en dos etapas
Entre el estadio inicial y el estado final ocurre una progresión ordenada de transformaciones 
químicas que se suelen dividir en dos etapas: una etapa que depende de la luz (fotoquímica o 
luminosa) y otra que no depende directamente de la luz (bioquímica u oscura).
La etapa fotoquímica depende de la luz y se desarrolla en las granas de los cloroplastos y en las 
familias de las cianobacterias. En esta etapa la energía de la luz es aprovechada para formar ATP 
y para reducir un compuesto denominado NADP+ (ácido nicotín-adeníndinucleótido fosfato) que se
convierte en NADPH + H+, los electrones y protones provienen de la oxidación del H20. La energía 
que posibilita el pasaje de electrones desde el H20 al NADP+ es la energía de la luz. En esta 
etapa, también se forma O2.
La etapa bioquímica no depende de la luz pero para que ocurra son necesarios el ATP y 
NADPH2 formados en la etapa anterior. En esta etapa las moléculas de CO2 que se encuentran en 
los cloroplastos son reducidas y ensambladas con los electrones aportados por el NADPH + H+, 
formándose asi las moléculas de hidratos de carbono. Esta etapa ocurre en el estroma de los 
cloroplastos.
6 CO2 + 6 ATP + 6 NADPH + H+  6 ADP + 6 Pi + 6 NADP+ + hidrato de carbono
La etapa fotoquímica
Cuando la luz incide sobre los cloroplastos, las moléculas de pigmento de los complejos antenas 
de ambos fotosistemas se excitan y transfieren su energía a las moléculas de su respectivo centro
de reacción: P700 o P680.
Las moléculas del centro de reacción del fotosistema I (P700) desprenden un electrón que es 
transferido a una sustancia llamada ferredoxina, localizada en la membrana del tilacoide, que 
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transfiere luego el electrón al NADP+, situado en el estroma. Al recibir dos electrones el NADP+ se
reduce transformándose en NADPH + H+.
Las moléculas del centro de reacción del fotosistema II tambiénpierden un electrón cuando 
reciben energía de los pigmentos de su complejo antena. El electrón es transferido a una cadena 
de aceptores de electrones que se encuentran embebidos en la membrana del tilacoide. El 
primero es un compuesto denominado plastoquinona, que al recibir el electrón se reduce, pero 
inmediatamente vuelve a oxidarse cuando cede el electrón al segundo aceptor de la cadena, el 
complejo citocromo b6-F. El último aceptor son los P700 del fotosistema I.
Así, los electrones pasan del fotosistema II al I. Las P700 recuperan los electrones que habían 
perdido y pasan a estar en condiciones de ser excitadas nuevamente. Las P680 quedan cargadas 
positivamente, recuperan los electrones que son cedidos por las moléculas de H20.
Este proceso es altamente endergónico y para que ocurran deben estar presentes las clorofilas 
P680 energizadas por la luz y una enzima cuya actividad necesita del ion manganeso. Bajo esas 
condiciones, las moléculas de agua se rompen produciéndose la fotólisis del agua:
2 H20  4 H+ + 02 + 4 E-
Las P680 quedan así en condiciones de volver a ser excitadas por la energía proveniente de los 
pigmentos de las antenas del fotosistema II.
La síntesis de ATP
El pasaje de electrones desde el Fotosistema II al I ocurre a favor de un gradiente de potenciales 
de oxido reducción, de manera que a medida que los electrones fluyen a través de la cadena se 
libera energía. Esta energía es aprovechada para sintetizar ATP a partir de ADP y Pi. La síntesis 
de ATP ocurre del lado del estroma.
Modelo quimiosmótico
A medida que los electrones fluyen de un compuesto de potencial de oxido reducción negativo a 
otro más positivo, la energía liberada se utiliza para bombear protones; ese bombeo se hace a 
través de una membrana biológica esencialmente impermeable a los protones.
Asi, se crea una diferencia de pH y de potencial eléctrico a ambos lados de la misma, es decir, 
una suerte de energía potencial. Los protones pueden fluir a través de la membrana a través 
de canales de protones, que están formados por una proteína integral de la membrana formada 
por varias subunidades con actividad de ATP sintetasa. (Dique explicado en clase)
La energía potencial acumulada en ese gradiente se transforma en energía química, es decir que 
se sintetiza ATP a partir de ADP + Pi.
En el caso de los cloroplastos, junto con el traspaso de electrones entre los fotosistemas, se 
produce un bombeo de protones hacia el interior de los tilacoides. El espacio tilacoidal queda con
un pH cercano a 4 mientras que el estroma tiene un pH alrededor de 8. El interior de los 
tilacoides queda cargado más positivamente que el estroma.
La etapa bioquímica
Ocurre fundamentalmente en el estroma de los cloroplastos y en el citoplasma. Consiste en la 
reducción del CO2 y en la posterior síntesis de hidratos de Carbono, que se produce a través de 
una serie de reacciones químicas encadenadas en un ciclo denominado ciclo de Calvin-Benson.
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El CO2 se encuentra en el aire y llega al interior de las células de las hojas, más precisamente al 
interior de los cloroplastos, por un proceso de difusión simple. Cada molecula de CO2 se une o fija
con un compuesto de cinco átomos de carbono denominado ribulosa 1-5 difosfato por la acción 
de una enzima llamada ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa(Rubisco). Ésta, esa capaz de fijar tres 
moléculas de CO2 por segundo. De esa unión se forma un compuesto de seis átomos inestable, que
se escinde en dos moléculas de tres átomos de carbono: el ácido 3-fosfoglicérido.
Cada molecula de 3-fosfoglicérido es fosforilada con una molecula de ATP y reducida gracias a los
electrones aportados por una molecula de NADPH + H+, transformándose asi en una molecula de 
gliceraldehido-3-fosfato. Tanto el ATP que interviene en el ciclo de Calvin como el NADPH + H+ se
formaron en la etapa fotoquímica.
Por cada 6 moléculas de CO2 fijadas, se producen 12 moléculas de gliceraldehido-3-fosfato. Los 
átomos de 10 de esas moléculas se reordenan a través de complejos procesos químicos y 
regeneran seis moléculas de ribulosa 1-5 difosfato. Este proceso consume 6 moléculas de ATP.
Las dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato restantes se convierten en hidratos de carbono. En 
algunos casos estas quedan en el estroma donde se unen formando moléculas de glucosa, las que 
luego serán polimerizadas en forma dealmidón, la forma que las células vegetales acumulan 
glucosa. Cuando por falta de luz o caída de las hojas, no ocurre la fotosíntesis, las plantas 
recurren a esa reserva.
En otros casos, las moléculas de gliceraldehido-3-fosfato son exportadas al citoplasma, y luego 
serán utilizadas para obtener energía en el proceso de respiración celular, o bien pueden 
transformarse en sacarosa, la forma en que los hidratos de carbono sintetizados en las hojas son 
transportados al resto de las células del vegetal que no fotosintetizan, como por ejemplo las 
raíces y los tallos.
A modo de resumen
La etapa fotoquímica consiste en la captación de la energía luminosa por medio de pigmentos que
se oxidan liberando electrones activados que circulan por una cadena de transportadores de 
electrones que se encuentran en la membrana tilacoidal.
El bombeo de protones se produce hacia el interior de los tilacoides. Así se posibilita la síntesis 
de ATP. El transporte de electrones y la oxidación del agua hace posible la obtención de 
NADPH+H+ un poderoso reductor. Como subproducto de esa etapa se forma O2 que es liberado al 
medio ambiente.
La etapa bioquímica consiste en la fijación de moléculas de CO2, para luego transformarse en 
hidratos de carbono.
La fotosíntesis es un proceso regulado
Entre los factores que afectan la fotosíntesis cabe mencionar la intensidad de la luz, la 
temperatura y la concentración de CO2.
Se sabe que la enzima Rubisco puede unirse tanto al CO2 como al O2. Cuando la concentración de 
CO2 es elevada, esa enzima une las moléculas de ese gas con las moléculas de ribulosa 1-5 
difosfato, desencadenando el ciclo de Calvin. Cuando su concentración es baja, la Rubisco 
cataliza la unión de una molecula de ribulosa 1-5 difosfato con una molecula de O2. El compuesto 
asi formado se escinde en un compuesto de dos átomos de carbono (acido glioxilico) y una 
molecula de tres átomos de carbono (acido fosfoglicérido).
Este acido es transferido a la mitocondria, donde es transformado en dos moléculas de CO2. Este 
proceso se conoce como fotorrespiración, porque ocurre en presencia de luz y porque durante su 
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transcurso, la planta absorbe O2 y libera CO2. Cuanto mayor es la intensidad de la 
fotorrespiración, menos es la síntesis de hidratos de carbono. La intensidad de la misma aumenta 
bajos climas cálidos y secos, cuando las plantas cierran sus estomas para evitar la pérdida de 
agua, y asi no puede ingresar el CO2 del aire.
La enzima Rubisco también es activada por NADPH + H+ e inhibida por el acido fosfoglicérido.
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