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StuDocu no está patrocinado ni avalado por ningún colegio o universidad. 2.4 Citosol, Citoesqueleto y motilidad celular Biología e Introducción a la Biología Celular (Universidad de Buenos Aires) StuDocu no está patrocinado ni avalado por ningún colegio o universidad. 2.4 Citosol, Citoesqueleto y motilidad celular Biología e Introducción a la Biología Celular (Universidad de Buenos Aires) Descargado por Cande Sueldo (candee_sueldo@hotmail.com) lOMoARcPSD|7301614 https://www.studocu.com/es-ar?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=24-citosol-citoesqueleto-y-motilidad-celular https://www.studocu.com/es-ar/document/universidad-de-buenos-aires/biologia-e-introduccion-a-la-biologia-celular/resumenes/24-citosol-citoesqueleto-y-motilidad-celular/8019958/view?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=24-citosol-citoesqueleto-y-motilidad-celular https://www.studocu.com/es-ar/course/universidad-de-buenos-aires/biologia-e-introduccion-a-la-biologia-celular/2975170?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=24-citosol-citoesqueleto-y-motilidad-celular https://www.studocu.com/es-ar?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=24-citosol-citoesqueleto-y-motilidad-celular https://www.studocu.com/es-ar/document/universidad-de-buenos-aires/biologia-e-introduccion-a-la-biologia-celular/resumenes/24-citosol-citoesqueleto-y-motilidad-celular/8019958/view?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=24-citosol-citoesqueleto-y-motilidad-celular https://www.studocu.com/es-ar/course/universidad-de-buenos-aires/biologia-e-introduccion-a-la-biologia-celular/2975170?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=24-citosol-citoesqueleto-y-motilidad-celular Unidad 2.4 Citosol, Citoesqueleto y motilidad celular. ● Citosol: componentes. Ribosomas. Chaperonas y Proteasomas. ● Citoesqueleto: Componentes y funciones. ● Filamentos intermedios. Microfilamentos. Procedimientos para su estudio. ● Microtúbulos, cilios y flagelos. ● Participación del citoesqueleto en distintos procesos celulares. ● Espacio extracelular. Matriz extracelular. Relaciones célula-célula y célula-matriz. Citosol Definición Es la verdadera matriz intracelular. Constituye lo que se llama un sistema coloidal. Un sistema que está formado por dos fases: 1. En 1 fase encontramos cúmulos de grandes macromoléculas. 2. En la 2 fase podemos encontrar los acúmulos dispersos en el solvente agua. En este caso en el agua vamos a encontrar disueltas a pequeñas moléculas orgánicas, sales e iones inorgánicos (PH citosol = 7.2). Características y funciones ● Tiene lugar un gran número de reacciones químicas, reacciones enzimáticas, procesos metabólicos (de síntesis de sustancias / de degradación de sustancias / distintas vías de señalización intracelular es que son necesarias para que luego las células pueda ejercer una función). ● No es inerte. ● Es importante mantener las condiciones constantes si como (PH neutro en el cual todas las enzimas que van a regular los procesos en el citosol puedan funcionar óptimamente). Componentes ● Citoesqueleto y sus componentes. ● Enzimas (que regulan una gran cantidad de procesos metabólicos y vías de señalización). ● Pigmentos (en algunos tipos celuares Ej: lipofuscina conocido como el pigmento del desgaste). ● Cristales de proteínas (en algunas células, su significado es desconocido). ● Inclusiones: acúmulos de macromoléculas (gránulos de glucógeno (glicosomas) o gotitas de grasa / reserva de energía). ● Ribosomas (maquinaria para la síntesis de proteínas) y Aminoácidos, ARN m/t (moléculas necesarias para el proceso). ● Chaperonas. ● Proteasomas. Eucariotas Citoplasma: Todo lo que se encuentra contenido entre la membrana plasmática de la célula y el núcleo. Citosol: Todo lo que se encuentra contenido entre la membrana plasmática de la célula y el núcleo fuera de las organelas. (Está Contenido dentro del citoplasma y ocupa el 50%). Descargado por Cande Sueldo (candee_sueldo@hotmail.com) lOMoARcPSD|7301614 https://www.studocu.com/es-ar?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=24-citosol-citoesqueleto-y-motilidad-celular Procariotas Protoplasma (medio contenido dentro de la membrana plasmática) -> sinónimo de citosol. Componentes del citosol Ribosomas: ● Complejos o estructuras ribonucleoproteicas (formadas por moléculas de un ácido ribonucleico, que sería el ARN ribosomal). ● No están rodeados por una doble membrana y por lo tanto no son organelas. ● Constituidos por dos subunidades (mayor y menor) que deben asociarse para formar el ribosoma funcional. ● Sus subunidades y cada una están formadas por la asociación ARN ribosomal y proteínas). Función: Síntesis de proteínas. Están presentes en todos los tipos celulares. Los ribosomas eucariotas (80S sub mayor 60S y sub menor 40S) y procariotas (70S sub mayor 50S y sub menor 30S) cuentan con una diferencia respecto a su coeficiente de sedimentación (S) cuando son centrifugados. Destino de las proteínas que se sintetizan en los ribosomas (eucariotas): Permanecer en el citosol, dirigirse al núcleo, los peroxisomas, las mitocondrias, RER. Estas proteínas tendrán en su estructura una péptido señal que va a ser específica para cada uno de los destinos celulares. Casos especiales: Mitocondrias y cloroplastos: tienen ribosomas internos que van a sintetizar ciertas proteínas necesarias para estas organelas, pero también va a haber proteínas que se van a sintetizar en el citosol, luego se van a dirigir e ingresar a la organela. RER: las proteínas inician su síntesis en el citosol, pero tienen una péptido señal que las dirige hacia el RER donde el ribosoma puede adherirse a la membrana y continuar la síntesis de esta proteína. Chaperonas: Estructuras citosólicas que aseguran el correcto plegamiento de las proteínas asistiendolas. Son estructuras de naturaleza proteica. Familias de chaperonas: Descargado por Cande Sueldo (candee_sueldo@hotmail.com) lOMoARcPSD|7301614 ● HSP70: Formada por una sola cadena polipeptídica (forma de canaleta y son monoméricas). Se necesitan varias para asistir a 1 proteína. ● HSP60: Formada por muchas cadenas polipeptídicas (de 14 a 18 denominadas chaperoninas, las cuales dan forma de tubo). ● HSP90. Las proteínas entonces que se van a ir pegando, van a ir pasando tanto por el surco como por el cilindro y así las chaperonas la habana a asistir para su correcto plegamiento. Van a ir asistiendo al plegamiento en forma simultánea con la síntesis de proteínas. (Una proteína se sintetiza, la cadena polipeptídica naciente va abandonando el ribosoma y en ese momento se le van a unir chaperonas que las van a ir asistiendo para evitar que se plieguen de manera errónea o se unan tempranamente a otras estructuras de la célula). Consumen energía derivada del ATP y pueden ser reutilizadas. Proteasomas: Complejos enzimáticos de alto peso molecular encontrados en el citosol. Función: Degradar proteínas que por algún error se plegaron de manera errónea o que se han dañado en algún proceso celular o cuya función ha concluido y ya no necesaria para la célula. El proteasoma es de forma cilíndrica y se compone de varias proteasas dispuestas en torno a una cavidad central, donde ingresa la proteína que va a ser degradada). Su estructura es más compleja, ya que junto a cada extremo del cilindro se halla un "casquete " proteico integrado por alrededor de 20 polipéptidos reguladores. Para poder ingresar en el proteasoma, las proteínas destinadas a ser degradadas deben ser previamente "marcadas” por un conjunto de polipéptidos citosólicos iguales entre sí, de 76 aminoácidoscada uno, llamados ubiquitinas . La primera ubiquitina es activada por la enzima E1, que la transfiere a la enzima E2 . A continuación, con la ayuda de la ligasa E3, el complejo ubiquitina-E2 se une a la proteína que debe degradarse. Puesto que el proceso de transferencia entre las enzimas E1 y E2 se repite varias veces, la proteína queda conectada con una corta cadena de ubiquitinas. De inmediato este complejo es reconocido por los polipéptidos reguladores de uno de los casquetes, los cuales separan a las ubiquitinas, deshacen el plegamiento de la proteína y la introducen en la cavidad del proteasoma, donde es degradada por las proteasas. Se originan oligopéptidos cortos, los cuales salen del proteasoma y se vuelcan en el citosol. Cuando finaliza la degradación de la proteína, el proteasoma y las ubiquitinas quedan disponibles para su reutilización. El proceso descrito consume energía cedida por moléculas de ATP. Descargado por Cande Sueldo (candee_sueldo@hotmail.com) lOMoARcPSD|7301614 https://www.studocu.com/es-ar?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=24-citosol-citoesqueleto-y-motilidad-celular Ejercicios de parcial 1) Descargado por Cande Sueldo (candee_sueldo@hotmail.com) lOMoARcPSD|7301614 2) Descargado por Cande Sueldo (candee_sueldo@hotmail.com) lOMoARcPSD|7301614 https://www.studocu.com/es-ar?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=24-citosol-citoesqueleto-y-motilidad-celular ¿Qué es el citoesqueleto? Armazón proteico filamentoso que se encuentra desplegado a lo largo de todo el citosol de las células eucariotas. Integrado por: 3 clases de filamentos: 1. Microtúbulos 2. Filamentos intermedios 3. Microfilamentos 3 clases de proteínas accesorias: son aquellas que van a asistir a los distintos filamentos del citoesqueleto para que puedan ejercer sus funciones correctamente. 1. Reguladoras. 2. Ligadoras. 3. Motoras. Función: ● Da forma (estable o cambiante) a las células. ● Da sostén a las células ● Participa del transporte de macromoléculas y organelas en el interior celular. ● Contribuye a la movilidad de las células. ● Funciones especiales: Citomusculatura. Componentes del citoesqueleto Microtúbulos: Tipos: 1. Citoplasmáticos: Nacen en el centrosoma. 2. Mitóticos: Van a formar parte del huso mitótico que es una estructura que se va a formar durante el proceso de mitosis. 3. Ciliares: Forman el eje de los cilios y flagelos que son estructuras que van a participar de la motilidad de la célula. 4. Centriolares: Forman parte de los centriolos que son estructuras presentes en las células animales que van a participar en la formación de los microtúbulos citoplasmáticos. Tamaño: 25 nm de diámetro (observado mediante microscopía electrónica). Composición: Formados por monómeros de una proteína que se llama tubulina. Esta proteína es globular y está formada por 2 tipos de subunidades (alfa y beta) que van a ir interactuando unas con otras formando dímeros y se van a ir polimerizado para formar protofilamentos que finalmente van a constituir la pared de esta estructura hueca en forma de túbulo. Descargado por Cande Sueldo (candee_sueldo@hotmail.com) lOMoARcPSD|7301614 Los microtúbulos comienzan a formarse en la matriz centrosómica. Para ello, unas pocas tubulinas (provenientes del depósito de tubulinas libres que se encuentran en el citosol) concurren a la matriz centrosómica y se nuclean (se polimerizan). Este núcleo constituye el primer esbozo del microtúbulo y se forma por influencia del complejo proteico de Y-tubulinas, que promueve el ensamblaje de las primeras 13 tubulinas del extremo [-]. Los centríolos no desempeñan ningún papel en este proceso. De inmediato el microtúbulo comienza a crecer por su extremo [+], al agregarse nuevas tubulinas provenientes del depósito de tubulinas del citosol. El complejo de y-tubulinas tiene forma anular, su diámetro es similar al de los microtúbulos y se comporta como un molde a partir del cual se nuclean las primeras 13 tubulinas. Adicionalmente, el complejo de y-tubulinas actúa como un capuchón que bloquea el crecimiento y el acortamiento del microtúbulo por su extremo [-]. Cuando las tubulinas se despolimerizan de los microtúbulos, pasan a formar parte del depósito de tubulinas libres del citosol. Inicialmente, cada tubulina contiene un GDP en su subunidad B, que no tarda en intercambiarse por un GTP en el mismo citosol. Luego las tubulinas con GTP son atraídas por los extremos [+] de los microtúbulos en crecimiento y se unen a ellos. A diferencia de lo que ocurre en el citosol, la polimerización hace que el GTP de las tubulinas se hidrolice en GDP y fosfato. Como se ve, la formación de los microtúbulos es un proceso que consume energía. Llamativamente, las tubulinas con GDP tienden a despolimerizarse del extremo [+] de los protofilamentos, lo cual se debe al encorvamiento que experimenta tal extremo por influencia precisamente del GDP. Así descrito, el proceso de polimerización y despolimerización de las tubulinas comprendería un círculo vicioso, ya que la polimerización con la consiguiente formación de GDP-llevaría a la inmediata despolimerización de los monómeros. Esto no ocurre debido a que las tubulinas recién incorporadas demoran un tiempo en hidrolizar sus GTP y forman un capuchón de tubulinas-GTP en el extremo del microtúbulo, el cual impide la salida de las tubulinas arribadas con anterioridad, a pesar de que en ellas el GTP ya se convirtió en GDP. A causa de esta particularidad - denominada inestabilidad dinámica , cuando un microtúbulo alcanza la longitud deseada, para mantenerla debería alternar breves períodos de polimerización con otros de despolimerización Dado que en términos energéticos ello sería muy oneroso, se descuenta la existencia de proteínas reguladoras que se unen al extremo [+] del microtúbulo para evitar esa inestabilidad, La despolimerización del microtúbulo es mucho más rápida que la polimerización. Características: Descargado por Cande Sueldo (candee_sueldo@hotmail.com) lOMoARcPSD|7301614 https://www.studocu.com/es-ar?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=24-citosol-citoesqueleto-y-motilidad-celular ● Son estructuras que son polarizadas (significa que hay un extremo de microtúbulo donde quedan expuestas las tubulina alfa y el otro las beta, es decir que tienen extremos que son diferentes). ● Los microtúbulos citoplasmáticos son estructuras muy dinámicas que pueden polimerizarse (crecen) y despolimerizarse (decrecen) muy rápidamente (formarse, alargarse o desaparecer de acuerdo a las necesidades de las células). ● Interactúan con MAPs (proteínas asociadas a microtúbulos) que favorecen / inhiben el crecimiento o rompen los microtúbulos. Función: ● Todos los filamentos del citoesqueleto contribuyen a mantener la forma de la célula. Los citoplasmáticos sirven para mantener el RE y golgi dentro de la célula. ● Microtúbulos citoplasmáticos -> Transporte tanto de sustancias, macromoléculas y organelas a través del citoplasma. Con asistencia de las proteínas motoras quinesina y dineína . Cuando se hayan cargadas con el material a transportar la dineína se desliza hacia el extremo [-] y la quinesina [+]. Estas proteínas motoras están formadas por 4 cadenas polipeptídicas, 2 livianas (con ATPasas) y 2 pesadas con 1 dominio globular (cabeza) que se conecta al microtúbulo y 1 fibroso (cola) que se conecta al material a transportar. En la membrana de las organelas y de las vesículas transportadoras se hallan proteínas transmembranosas quinectina y dinactina que se unen a la quinesina y dineina. ● Microtúbulos mitóticos -> Participan de la división celular. ● Microtúbulos de cilios y flagelos -> Participan de la motilidad de las células.Cilios y flagelos: Los microtúbulos ciliares forman los ejes de los cilios y flagelos. Cilios: Son proyecciones de la membrana celular delgados de 0.25 um de diámetro y 1 um de largo, los de mayor longitud se llaman flagelos. Estructura: ● Matriz ciliar. ● Armazón regular, llamado axonema . Gracias a el se produce el movimiento del cilio. Estructuta: 9 dobletes [se dice 9 + 2 porque son 9 pares] de microtúbulos. A externo y completo y el B interno e incompleto situados en la periferia y dos dobletes de microtúbulos centrales unidos entre si por proteínas accesorias, motoras (dineína ciliar) y ligadoras (nexina). ● Cuerpo basal o cinetosoma , sitio en donde se fija el cilio: Estructura: Son cilindros huecos que miden 0.2um de diámetro por 0.2um de largo la pared está formada por 9 tripletos de microtúbulos, A completo posee 13 protofilamentos, B y C incompletos tienen 11 protofilamentos, se disponen en forma oblicua de modo que el A queda interno se unen por proteínas ligadoras cortas y largas. Descargado por Cande Sueldo (candee_sueldo@hotmail.com) lOMoARcPSD|7301614 Filamentos intermedios: Tipos: 1. Laminofilamentos: Se van a encontrar en el núcleo de las células por debajo de la membrana nuclear constituyendo una estructura que se denomina lámina nuclear y le va a dar sostén al núcleo. 2. Filamentos de queratina: Se encuentran en el citoplasma de células epiteliales dando resistencia. Una proteína ligadora denominada filagrina une a los filamentos de queratina donde se entrecruzan. Los monómeros de los filamentos de queratina se denominan citoqueratinas y se dividen en clase 1 (ácidas) y clase 2 (neutras). 3. Filamentos de vimentina: Son importantes tanto en el desarrollo embrionario como en los adultos (les podemos encontrar en células sanguíneas). Donde se entrecruzan son unidos por la proteína ligadora llamada plactina . 4. Filamentos de desmina: Se van a encontrar en células musculares. Se unen entre sí mediante la proteína ligadora llamada sinamina . Son encargados de ligar a las miofibrillas. 5. Filamentos gliales: Se van a encontrar en la glía que es un conjunto de células que actúan como sostén en el sistema nervioso. Monómero ácido. 6. Neurofilamentos: Son los filamentos intermedios de las neuronas y van a tener una función en establecer la estructura de las neuronas (asociada con su función de transmitir el impulso nervioso). Son los responsables de la resistencia de las prolongaciones de las neuronas que son las dendritas y los axones. Tamaño: 10 nm de diámetro. Composición: variable. Todos los filamentos son polímeros. Los monómeros son proteínas fibrilares que tienen la particularidad de presentar una estructura de alfa hélice fibrosa. Este caso los monómeros en primer lugar se asocian de a 2 formando dímeros, luego de a 4 formando tetrámeros (antiparalelo) y por último forman protofilamentos, la unión de 2 protofilamentos será una protofibrilla (el conjunto de 8 protofibrillas van a formar la pared del filamento intermedio). ● No requiere de la hidrólisis de compuestos de alta energía (GTP / ATP). Función: ● Mecánica (a excepción de los laminofilamentos que se encuentran en el núcleo, el resto de los filamentos intermedios va a formar una malla (red continua) a lo largo del citoplasma de las células y esto le va a dar una función de sostén. ● Establecer, regular la forma y mantener fija la posición de las organelas. Descargado por Cande Sueldo (candee_sueldo@hotmail.com) lOMoARcPSD|7301614 https://www.studocu.com/es-ar?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=24-citosol-citoesqueleto-y-motilidad-celular Microfilamentos y proteínas accesorias Microfilamentos (filamentos de actina): Tipos: 1. Corticales: Se encuentran por debajo de la membrana plasmática de todas las células. 2. Transcelulares: Se encuentran en el citosol y van en todas las direcciones a lo largo del citoplasma. Tamaño: 8 nm de diámetro . Composición: Todos los filamentos son polímeros. El monómero es una proteína globular que se llama actina G. Estos monómeros en primer lugar van a formar trímeros (grupos de 3 unidades) que luego se van a ir uniendo unos con otros con asistencia de la proteína reguladora formina durante la polimerización (poseen extremos [+] y [-]) para formar finalmente los filamentos de actina. Presentan inestabilidad dinámica. Función: ● Van a contribuir a la forma de la célula. Los microfilamentos corticales son responsables de la viscosidad del citosol. ● Transcelulares -> Transporte de organelas y de sustancias a través del citoplasma. Este transporte es mediado mediante las proteínas motoras miosina I y la miosina V. ● Van a formar parte de las uniones entre células. ● Van a participar en la migración celular (en células que requieren tener una determinada motilidad para desplazarse). ● Intervienen en la citocinesis (división celular) ya que el anillo contráctil está formado por filamentos de actina y miosinas II. ● Forman las microvellosidades. ● Forman el cinturón adhesivo. Participación de los microfilamentos de actina y miosina en la contracción muscular: Función particular de los microfilamentos que se da en la contracción muscular las células musculares esqueléticas (son las células que se contraen) que permiten que nuestros músculos se contraigan y realicen movimientos. Estas células tienen una particularidad especial, tienen un aparato contráctil desarrollado en su citoplasma. Este aparato contráctil está representado por las miofibrillas. Las microfibrillas están formadas por una sucesión lineal de unidades contráctiles que se denominan sarcómeros. Los sarcómeros son la unidad funcional y estructural de las miofibrillas y de las células musculares o de las fibras musculares. Las miofibrillas se encuentran formadas por tres tipos de proteínas que pueden ser clasificadas de la siguiente manera: 1. Contráctiles, que generan la fuerza necesaria durante las contracciones: miosina y actina. 2. Reguladoras, que activan y desactivan el proceso de contracción: troponina y tropomiosina. Descargado por Cande Sueldo (candee_sueldo@hotmail.com) lOMoARcPSD|7301614 3. Estructurales, que alinean los filamentos y los conectan con el sarcolema: titina, miomesina, nebulina y distrofina. Los músculos están constituidos por haces de fibras musculares quienes a su vez están formadas por numerosas células o fibras dentro de las mismas se encuentran miles de unidades contráctiles llamadas sarcómeros, los cuales están integrados por las siguientes proteínas: la actina, la miosina, la tropomiosina y las troponinas T/I/C, junto a proteínas ligadoras. Las troponinas forman un complejo que se mantiene unido por la acción de la troponina T, por su parte la troponina I inhibe a la tropomiosina haciendo que ésta no permita que las cabezas de miosina II tomen contacto con la actividad y por lo tanto no se produzca la contracción del sarcómero. Por lo tanto para que ocurra la contracción es necesario un estímulo adecuado que genere un incremento en la concentración de calcio intracelular , cuando esto ocurra el calcio se va a unir a la troponina C y entonces ésta va a bloquear la acción de la troponina I sobre la tropomiosina haciendo que se desplace del sitio de unión de la miosina II y permitiendo entonces la interacción con la actina y el consecuente desplazamiento de una proteína sobre la otra provocando la contracción del sarcómero. A nivel microscópico el sarcómero presentó una imagen particular dada por la presencia de los microfilamentos de actina y de miosina, quedando delimitado por dos líneas o discos Z y en su interior se pueden observar la banda (I/A) banda dentro de la cual a su vez se pueden observar la banda H y en el medio la línea M. La presencia de estas bandas se debe a la organización y superposiciónde los filamentos de actina y miosina por eso: ● La banda I corresponde a los filamentos de actina . ● La banda A abarca a toda la miosina 2 y la parte de actina que se superpone con esta. ● La banda H corresponde a filamentos de miosina solamente. ● La línea M a los puentes proteicos que se dan entre las miosinas. Descargado por Cande Sueldo (candee_sueldo@hotmail.com) lOMoARcPSD|7301614 https://www.studocu.com/es-ar?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=24-citosol-citoesqueleto-y-motilidad-celular Proteínas accesorias: Clases: 1. Proteínas reguladoras: Controlan el nacimiento, alargamiento, acortamiento y desaparición de los filamentos. Ejemplo: catastrofina (proteína del citosol que regula la despolimerización de los microtúbulos tras la pérdida del capuchón de tubulinas-GTP). 2. Proteínas ligadoras: Conectan a los filamentos entre sí o con otros componentes de la célula. Ejemplo: nexina (une microtúbulos entre sí). 3. Proteínas motoras: Trasladan macromoléculas y organoides de un punto a otro del citoplasma. Ejemplo: dineína (asiste a microtúbulos). Ejercicio de parcial Descargado por Cande Sueldo (candee_sueldo@hotmail.com) lOMoARcPSD|7301614 Descargado por Cande Sueldo (candee_sueldo@hotmail.com) lOMoARcPSD|7301614 https://www.studocu.com/es-ar?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=24-citosol-citoesqueleto-y-motilidad-celular Motilidad celular 1. Deformación celular: Pérdida de la forma característica de la célula para adoptar una forma poligonal. 2. Formación lamelipodios: Los microfilamentos de actina corticales sufren modificaciones 3. y comienzan a formarse varias láminas citoplasmáticas horizontales llamadas llamadas “lamelipodios”. 4. Nacimiento filopodios: De los bordes libres de los lamelipodios nacen unas estructuras dígitoformes denominadas ”filopodios”. 5. Unión a MEC: Ambas estructuras (lamelipodios y filopodios) alternan mecanismos de alargamiento y acortamiento que son esenciales para producir el movimiento de la célula así los filopodios se alargan y se unen al colágeno de la matriz extracelular . 6. Tracción: En ese momento comienzan a degradarse y cortarse mientras que otros filopodios comienzan a alargarse. Como el filopodio está anclado a la matriz tracciona a la 7. célula generando que avance. 8. Despolimerización: Cuando ese filopodio se despolimerizó totalmente, se suelta del colágeno y permite que la célula siga avanzando y no quede detenida. Es necesaria la participación de proteínas ligadoras que favorezcan tanto la polimerización como la despolimerización de los microfilamentos para que este mecanismo funcione de manera adecuada. ¿Cómo sabe la célula a dónde tiene que ir? Existe un mecanismo que guía a la célula al sitio de acción y es el gradiente de concentración y la orientación de determinadas sustancias que están presentes en la matriz extracelular. ● Si las mismas no son solubles como es el caso de la fibronectina el mecanismo se llama haptotaxis . ● Si la sustancia es soluble el mecanismo se llama quimiotaxis . Para que esto último ocurra es necesario que la célula capte la señal proveniente del Descargado por Cande Sueldo (candee_sueldo@hotmail.com) lOMoARcPSD|7301614 exterior a través de receptores específicos situados en la membrana plasmática. Matriz extracelular y unión entre células Matriz extracelular (MEC) : Material encontrado entre las células. En los tejidos conectivos las células se encuentran dispersas en medio de abundante matriz extracelular. En cambio, en los epitelios las células suelen estar adosadas sin que las separe prácticamente ningún elemento extracelular. No obstante, en los epitelios de revestimiento existe una delgada matriz extracelular llamada lámina basal, interpuesta entre las células y el tejido conectivo sobre el que se apoyan. Las funciones más importantes de la matriz extracelular son: 1. Rellenar los espacios no ocupados por las células. 2. Conferir a los tejidos resistencia a la compresión y al estiramiento. 3. Constituir el medio por donde llegan los nutrientes y se eliminan los desechos celulares. 4. Proveer a diversas clases de células de puntos fijos donde aferrarse. 5. Ser un vehículo por donde migran las células cuando se desplazan de un punto a otro del organismo. 6. Ser un medio por el que arriban a las células las sustancias inductoras (señales) provenientes de otras células. Componentes de la MEC: Los componentes de la matriz extracelular pueden clasificarse en fluidos y fibrosos. Los fluidos corresponden principalmente a glicosaminoglicanos y proteoglicanos , mientras que los fibrosos se dividen en proteínas estructurales (colágeno) y proteínas adhesivas (fibronectina, laminina). Fluidos: ● Proteoglicanos: Debe su nombre a la macromolécula que se genera por unión de unos polisacáridos específicos llamados glicosaminoglicanos (GAGs) a proteínas. ● Los GAGs: Son hidratos de carbono formados por la repetición y alternancia de determinados y disacáridos. Ej: ácido hialurónico. La presencia de los grupos sulfatos hace que los GAGs tengan una gran cantidad de cargas negativas por lo que atraen a iones Na+ y junto a ellos moléculas de agua, estas características generan una matriz muy viscosa. Fibrosos: ● Fibras colágenas: Proteína estructural más abundante. Es secretada fundamentalmente por los fibroblastos, su síntesis empieza en el RE continúe en el golgi y luego de ser secretado al medio extracelular termina de madurar la fibra de colágeno está formada por fibrillas cuya unidad molecular es el tropocolágeno el que a su vez está compuesto por la unión de tres cadenas polipeptídicas que se trenzadas de forma helicoidal. Los tropocolágeno se unen en paralelo pero levemente desfasados generando una imagen de estrías separadas. Descargado por Cande Sueldo (candee_sueldo@hotmail.com) lOMoARcPSD|7301614 https://www.studocu.com/es-ar?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=24-citosol-citoesqueleto-y-motilidad-celular Existen 25 tipos de colágenos: ● Tipo 1 está presente en los huesos, ligamentos, córnea y en la dentina. ● Tipo 4 y el tipo 8 que no forman fibrillas sino redes, éstos colágenos son característicos de las membranas basales. (Ej: elastina). Papel crucial en la migración de células, dado que proveen los puntos fijos de sostén para el anclaje temporario de los filopodios. ● Fibronectina: Es una glicoproteína formada por dos unidades polipeptídicas unidas entre sí a través de un puente de sulfuro cercano a sus extremos carboxilo. Cada subunidad posee dos dominios, uno se conecta con una proteína de la membrana plasmática de la célula y el otro con la fibra colágena. Sirve para anclar de manera dinámica las células en la matriz extracelular además y como guía en los procesos de migración celular. ● Laminina: La laminina es una glicoproteína fibrosa integrada por tres subunidades polipeptídicas (alfa, beta y gamma) unidas por puentes disulfuro. Tiene forma de cruz, con tres brazos cortos y uno largo. Abunda en las láminas basales, donde se halla asociada al colágeno IV. Características uniones inercelulares y MEC + células vecinas Comenzaremos señalando las diferentes superficies que tiene una célula: ● Superficie apical: La que está en contacto con la luz o cavidad de los órganos huecos ● Superficie lateral: Determinada por el contacto entre células vecinas. ● Superficie basal: Es sobre la que se apoya la célula y está en contacto con la matriz extracelular. De acuerdo con esto podemos encontrar: ● Uniones entre la célula y la matriz que se van a observar en la superficie basal. ● Uniones entre células que van a estar presentes en la superficie lateral cabe destacar que también existe contacto entrecélulas a través de la superficie apical Descargado por Cande Sueldo (candee_sueldo@hotmail.com) lOMoARcPSD|7301614 (con carácter transitorio). Uniones con la matriz vamos a encontrar a: ● Los hemidesmosomas para el caso de los tejidos epiteliales. ● Los contactos focales para algunos tejidos conectivos. En la unión siempre van a estar implicadas una proteína del citoesqueleto, una proteína de la membrana plasmática y una de la matriz extracelular . ● Hemidesmosomas: Las proteínas que los integran son los filamentos intermedios de queratina, una integrina y la laminina que lo adhiere al colágeno tipo IV. ● Contacto focal: Lo integran filamentos de actina que reciben el nombre de fibras tensoras, la integrina, la fibronectina y generalmente el colágeno tipo 1 Uniones entre células: 1. Uniones estrechas (oclusivas): Las forman unas proteínas llamadas ocludinas y claudinas , las que a su vez se unen a filamentos de actina. En las regiones donde se encuentran estas uniones, el contacto es tan fuerte que no permite que pasen sustancias y además no deja que las proteínas migren libremente de una superficie a otra. 2. Uniones adherentes: Mantienen los epitelios unidos y se forman cuando las proteínas cadherina de cada célula toman contacto entre sí. Para que el vínculo permanezca estable, cada cadherina se une con otras proteínas accesorias llamadas cateninas y actininas , las cuales a su vez se unen a los filamentos de actina. Esta unión permite los movimientos necesarios para que las células se mantengan unidas. 3. Desmosomas: Son uniones de anclajes muy resistentes en la que también está presente la cadherina, pero en este caso unida a una placa densa compuesta por la proteína desmina. La desmina toma contacto a través de la desmoplaquina con los filamentos intermedios de queratina para sujetar a la célula. 4. Uniones comunicantes (Nexus o gap): Además de mantener unidas a las células, permiten el libre intercambio de solutos pequeños entre los citoplasmas de las células conectadas. Esto se logra por la formación de un canal o conexon compuesto por 6 subunidades de conexinas presentes cada uno en ambas células. Como todo canal el conexon se regula por señales intracelulares que lo pueden mantener abierto o cerrado. Descargado por Cande Sueldo (candee_sueldo@hotmail.com) lOMoARcPSD|7301614 https://www.studocu.com/es-ar?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=24-citosol-citoesqueleto-y-motilidad-celular
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