Quintero_Álvarez_Jorge_Vicente_2012 (1)

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CIENCIAS BÁSICAS EN ORTOPEDIA 
CAPÍTULO FORMA Y FUNCIÓN DEL MÚSCULO 
ESQUELÉTICO 
 
 
 
 
Jorge Vicente Quintero Álvarez 
Universidad El Bosque 
Facultad De Medicina 
Programa de Ortopedia y Traumatología 
Bogotá Agosto, 2012 
 
 
 
 
Universidad El Bosque 
Facultad de Medicina 
Ortopedia y Traumatología 
 
 
 
 
 2 
 
CIENCIAS BÁSICAS EN ORTOPEDIA 
CAPÍTULO FORMA Y FUNCIÓN DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO 
 
 
 
 
 
Monografía para optar por el título de especialista en Ortopedia y Traumatología 
 
 
 
 
Jorge Vicente Quintero Álvarez 
 
 
 
Asesor Temático 
Dr. Daniel Andrés Saavedra 
Ortopedista y Traumatólogo 
Universidad El Bosque 
 
 
 
 
Asesor Metodológico 
O.D. Jose Delgado 
MSc Optometría Clínica y Terapia Visual 
Esp. Epidemiologia General 
 
 
 
 
 3 
NOTA DE SALVEDAD 
 
 
“La Universidad El Bosque, no se hace responsable de los conceptos emitidos por los 
investigadores en su trabajo, solo velará por el rigor científico, metodológico y ético del 
mismo en aras de la búsqueda de la verdad y la justicia”. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 4 
AGRADECIMIENTO 
 
 
Dr. JUAN CARLOS LOPEZ. Director del Posgrado de Ortopedia y Traumatología 
Universidad El Bosque. Cirugía reconstructiva de cadera y rodilla. 
 
Dra. ANGELA HERNANDEZ. Ortopedista coordinadora académica del programa de 
Ortopedia y Traumatología Universidad El Bosque. 
 
MSc. JOSE ELIAS DELGADO. Optómetra, Especialista en Epidemiología 
Universidad El Bosque por la asesoría metodológica en esta monografía. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 5 
 
 
 
 
 
A mis padres, a mi abuela y hermanos que sin su apoyo y comprensión no hubiese sido 
posible este logro. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 6 
GUÍA DE CONTENIDO 
 
INTRODUCCIÓN 11 
MARCO TEÓRICO 12 
DESARROLLO EMBRIONARIO 12 
ORGANIZACIÓN HISTOLÓGICA 14 
TIPOS DE FIBRA 18 
ESTRUCTURAS CELULARES DE LA FIBRA MUSCULAR 20 
Proteínas contráctiles 25 
EVENTOS DURANTE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR 28 
Activación neuronal 28 
Interacción neuromuscular 28 
Transmisión neuromuscular 30 
Acoplamiento excitación, contracción y relajación 31 
ENERGÉTICA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO 33 
Fosfágenos 33 
Glucolisis 34 
Fosforilación oxidativa 35 
Carbohidratos 35 
Grasas 36 
Proteínas 36 
CARACTERÍSTICAS DE LA CONTRACCIÓN EN EL MÚSCULO 37 
ESQUELÉTICO 
 7 
Adaptación del músculo a la función 38 
EFECTOS ENDOCRINOS 40 
 Hormonas pituitarias 40 
Hormonas adrenales 41 
Hormonas pancreáticas 42 
Hormonas gonadales 43 
Creatinina 43 
JUSTIFICACIÓN 44 
OBJETIVOS 45 
Objetivo general 45 
Objetivos específicos 45 
PROPÓSITO 46 
ASPECTOS METODOLÓGICOS 47 
Tipo de estudio 47 
Materiales y métodos 47 
ASPECTOS ÉTICOS 49 
CONCLUSIONES 50 
BIBLIOGRAFÍA 51 
 
 
 
 
 
 8 
LISTA DE TABLAS Y FIGURAS 
 
 
Tabla 1. Tipos de fibras musculares 19 
Figura 1. Esquema de la miogénesis 13 
Figura 2. Organización histológica del músculo esquelético 15 
Figura 3. Arquitectura de la fibra muscular, disposición geométrica 17 
Figura 4. Estructuras celulares de la fibra muscular 19 
Figura 5. Sistema de túbulos transversos de la fibra muscular 22 
Figura 6. Interacción del sistema de membranas 23 
Figura 7. Sarcómera 24 
Figura 8. Filamento y molécula de miosina 26 
Figura 9. Filamento de actina y complejo tropomiosina 27 
Figura 10. Placa neuromuscular 29 
Figura 11. Interacción filamento de actina-miosina 32 
 
 
 
 
 
 
 
 
 9 
El músculo esquelético se deriva de las células mesodérmicas de los 
somitas, convirtiéndose en mioblastos que se fusionan formando células 
multinucleadas como precursores de las fibras musculares, éstas a su vez, 
contienen las proteínas contráctiles que forman las sarcómeras, las cuales 
constituyen la unidad funcional del músculo. 
Las diferentes disposiciones geométricas de las fibras determinan algunas 
de las propiedades mecánicas generando mayor o menor capacidad de 
acortamiento y de fuerza, además de la disposición geométrica, las fibras 
también están clasificadas según su capacidad de contracción, tasa de 
producción de fuerza, resistencia a la fatiga y tipo de metabolismo 
energético. La sarcómera contiene el sistema de túbulos que transportan el 
potencial de acción al interior de la fibra otorgando la capacidad de 
contracción y generación de fuerza. 
Dentro de los eventos durante la contracción están incluidos, la activación 
neuronal que se genera en la corteza cerebral viajando por las 
motoneuronas alfa, pasando por los nervios periféricos, llegando a la placa 
motora del músculo, y a su vez a las sarcómeras,. La energía necesaria 
para la actividad muscular se deriva de los carbohidratos, las grasas, y las 
proteínas, las cuales se consumen dependiendo del tipo de trabajo y la 
actividad a la que estén sometidos los grupos musculares. 
El entendimiento de la estructura y la función muscular tiene gran 
importancia en la actividad médica, especialmente en el ámbito ortopédico 
 10 
y fisioterapéutico, siendo uno de los pilares fundamentales en el manejo, 
la rehabilitación y el pronóstico, de las lesiones. 
Palabras clave: Músculo, fibra muscular, sarcómera, contracción 
 
 11 
INTRODUCCIÓN 
 
 
El sistema muscular conforma alrededor del 40% de la masa corporal total, y 
posee más de 600 músculos, su función principal es hacer posible la movilidad 
voluntaria del cuerpo gracias a la interacción de los sistemas óseo, articular y 
nervioso. El conocimiento de la fisiología del músculo requiere la consideración 
de su anatomía microscópica y macroscópica incluyendo la unidad motora, los 
haces de fibras musculares, las fibras musculares individuales, las miofibrillas y la 
sarcómera que es la unidad contráctil de la miofibrilla. 
 El músculo se contrae en respuesta a la estimulación inducida por fibras nerviosas 
a través de la unión neuromuscular; ésta alcanza a todas las fibras musculares 
inervadas por la fibra nerviosa a nivel de la placa motora, por el potencial de 
acción que se disemina a través del sistema de túbulos llegando la totalidad de la 
fibra muscular, y a si generar una contracción efectiva. Las características de la 
contracción muscular dependen del tipo de contracción y de los tipos de fibras 
musculares, así como su disposición geométrica y su metabolismo. 
El propósito de esta revisión es dar a conocer el funcionamiento básico del 
músculo y de esta forma servir como referencia, para continuar el estudio a 
profundidad del tema en cuestión, el enfoque está dado para que los estudiantes 
del área médica puedan entender de forma práctica y sencilla la fisiología del 
músculo esquelético 
 
 12 
MARCO TEORICO 
 
 
DESARROLLO EMBRIOGÉNICO 
 
Durante la embriogénesis, el tejido conjuntivo, el hueso y el músculo esquelético 
se derivan de células mesodérmicas de los somitas, las células progenitoras se 
denominan mioblastos que se dividen por mitosis influenciadas por la 
estimulación de factores reguladores del músculo, tales como el factor de la 
determinación de la miogénesis (MyoD), el factor miogénico 5 (Myf-5), el factor 
regulador miogénico 4 (Mrf-4) y la miogenina (3); el factor miogénico 5 (Myf-5) 
promueve fuertemente la proliferación de mioblastos, mientras que MyoD induce 
predominantemente la detención del ciclo celular y la diferenciación 
 
Las células se fusionan formando grupos multinucleados, que se denominan 
miotubos primarios, siendo éstos los precursores de las fibras musculares; las 
proteínas contráctiles se ensamblan para formar las sarcómeras y éstas a su vez se 
unen para formar la miofibrilla que es la unidad funcional de la fibra muscular; lasprimeras miofibrillas aparecen en la periferia de los miotubos y éstas van 
agrupándose de forma paralela desde la periferia hasta el centro rellenando la 
fibra muscular.
1-2
 
 
 13 
Es así como la matriz extracelular de colágeno tipo IV, los proteoglicanos, la 
fibronectina y la laminina son secretadas por los miotubos para formar la lámina 
basal que enfunda plenamente la fibra muscular; los mioblastos siguen 
proliferando, y las generaciones posteriores se fusionan y se diferencian dentro de 
la lámina basal de los miotubos primarios formando los núcleos independientes, 
excepto en la unión entre el axón terminal y la fibra muscular que es la 
denominada placa terminal. (Figura 1) 
 
Figura 1. Esquema de la miogénesis 
 
 
Tomado y modificado de la figura original “Myogenesis and cell regeneration of skeletal muscle” 
pag-94 Muscle anatomy, physiology an biochemistry 
 
 14 
El número de fibras musculares en condiciones normales dentro de un músculo 
esquelético es prácticamente constante durante toda la vida, las células madre 
miogénicas (células satélite), quedan situadas en las fibras musculares maduras 
entre el sarcolema y la lámina basal proporcionando un depósito para la 
reparación y el crecimiento muscular, cuando una fibra muscular se ha dañado o 
se ha necrosado; los factores miogénicos y los péptidos liberados de las células 
dañadas, provocan que las células satélite proliferen y migren hacia el área 
afectada, sin embargo el suministro de células madre es limitado, por lo que 
disminuye el potencial para la reparación en enfermedades o condiciones 
degenerativas severas.
3
 
 
ORGANIZACIÓN HISTOLÓGICA 
 
Los grupos de fibras musculares esqueléticas están alineados paralelamente y 
representan aproximadamente el 85% del tejido muscular; los nervios, el 
suministro de sangre, y las estructuras del tejido conectivo que dan apoyo, 
elasticidad y transmisión de fuerza al esqueleto constituyen el volumen restante; 
las fibras musculares varían en longitud desde unos pocos milímetros a varios 
centímetros y el diámetro va desde 10 a 150 micras. 
 
La unidad funcional del músculo es la fibra muscular, la cual está rodeada por 
tejido conectivo denominado endomisio; la agrupación de fibras musculares forma 
 15 
los fascículos los cuales son organizados por el perimisio, quienes a su vez se 
agrupan por el epimisio que cubre al músculo en su totalidad. (Figura 2) 
Las tres capas de tejido conectivo contienen colágeno, los cuales son en su 
mayoría son tipo I, III, IV y V, los tipos IV y V predominan en la membrana basal 
alrededor de cada fibra muscular esquelética, siendo la cadena α12α2 de la 
isoforma colágeno IV la más frecuente, proporcionando la estabilidad mecánica y 
flexibilidad de la lámina basal. 
 
Figura 2. Organización histológica del músculo esquelético 
 
 
Tomada y modificada Sheldon R, Orthopaedic basic science. 2 ed. American Academy of 
Orthopaedic Surgeons. 2008 
El perimisio y el endomisio se unen entre las fibras musculares formando los 
tendones, aponeurosis y fascias, estas capas dan a los sitios de fijación gran 
 16 
resistencia a la tracción distribuyendo las fuerzas axiales en fuerzas de 
cizallamiento sobre una superficie mayor y mejorando así su función.
4
 
 
La orientación de las fibras varía de acuerdo a la función del músculo 
determinando las propiedades funcionales y contráctiles; cuando se requiere 
generar mayor fuerza, la disposición de las fibras será oblicua al eje; por lo 
contrario cuando se requiera mayor acortamiento las fibras estarán paralelas al eje 
del músculo; como resultado la capacidad para acortarse y generar fuerza estará 
determinada por el número, tamaño y disposición de las fibras musculares dentro 
del vientre muscular. 
 
Las variaciones de las diferentes disposiciones geométricas de las fibras como en 
paralelo, en forma de abanico, fusiforme (tipo huso), o pennadas (como pluma) 
determinan algunas de las propiedades mecánicas; por ejemplo: la inclinación de 
las fibras en un músculo en disposición pennadas aumenta la magnitud de 
generación fuerza a expensas de la velocidad y la amplitud de acortamiento, en 
comparación con un músculo de tamaño similar con fibras alineadas paralelas a 
los tendones el cual generara mayor capacidad para acortarse pero a expensas de 
la fuerza; los músculos diseñados para la fuerza como los gastrocnémios tienen 
típicamente una disposición pennada de sus fibras, mientras que aquellos 
diseñados para la velocidad, por ejemplo el bíceps, tienden a tener las fibras 
paralelas. (Figura 3) 
 
 17 
Figura 3. Arquitectura de la fibra muscular, disposición geométrica. 
 
 
Tomada y modificada Sheldon R, Orthopaedic basic science. 2 ed. American Academy of 
Orthopaedic Surgeons. 2008 
 
Los músculos están normalmente dispuestos alrededor de las articulaciones como 
pares antagónicos, lo que facilita el movimiento bidireccional, cuando un músculo 
(el agonista) se contrae, otro (su antagonista) se relaja y se extiende de forma 
pasiva, y posteriormente, sus funciones se invierten para generar activamente el 
movimiento opuesto, a menos que se produzca pasivamente por la fuerza de la 
gravedad. 
5
 
 
 
 
 18 
TIPOS DE FIBRA MUSCULAR 
 
El músculo esquelético de los mamíferos, muestra una enorme variabilidad en sus 
características funcionales, tales como la tasa de producción de fuerza, la 
resistencia a la fatiga y el metabolismo energético, además, de exhibir una alta 
plasticidad que se basa en el potencial de las fibras musculares para sufrir cambios 
en su citoarquitectura y la composición de isoformas específicas de proteínas 
musculares. Los cambios adaptativos de las fibras musculares se producen en 
respuesta a una variedad de estímulos, como los factores de crecimiento, la 
diferenciación hormonal, las señales nerviosas o el ejercicio. 
 
Las proteínas contráctiles y el área de superficie de la membrana del retículo 
sarcoplásmico, son las características claves que distinguen las propiedades 
funcionales de los diferentes tipos de fibras. Por ejemplo: la duración de la 
contracción está influenciada por las tasas de liberación y recaptación de iones 
calcio (Ca
2+
) por el retículo sarcoplásmico, y la velocidad de acortamiento se 
determina por la composición de la isoenzima de miosina. 
 
Las fibras musculares se clasifican en tipos I, IIA y IIB (Tabla 1). En general, las 
fibras musculares de tipo I, operan a una tasa de contracción más lenta y toleran la 
fatiga, por lo tanto son responsables de la resistencia a las actividades a largo 
plazo, las fibras Tipo IIA y IIB funcionan a una velocidad de contracción rápida y 
 19 
son responsables de las contracciones de gran fuerza que dominan durante las 
maniobras explosivas y de poder. 
 
Tabla 1.Tipos de fibras musculares 
Tipo de fibra I IIA IIB 
Tipo metabólico y contráctil Roja-Lenta Roja-Rápida Blanca rápida 
Metabolismo Oxidativo Oxidativo-Glicolítico Glicolítico 
Actividad ATPasa Reducida Intermedia Elevada 
Glucógeno Débil Elevado Elevado 
Mioglobina Rico Rico Pobre 
Diámetro fibras Pequeño Pequeño-Mediano Grande 
 
Tomada y modificada Sheldon R, Orthopaedic basic science. 2 ed. American Academy of 
Orthopaedic Surgeons. 2008 
 
La mayoría de mamíferos carnívoros tienen un tipo de fibra que es perceptible en 
el músculo de la mandíbula y es la denominada IIC, esta tiene una miosina 
peculiar con propiedades histológicas e histoquímicas intermedias entre las fibras 
tipo IIA y IIB siendo éstas posiblemente un tipo de fibra de transición entre las 
tipo I y II. 
 
El sistema músculo esquelético, está bajo control del sistema nervioso central a 
través de los axones motores provenientes de las astas anteriores de la médula 
espinal, cada fibra muscularestá en contacto con una terminal nerviosa, a esto se 
 20 
le denomina placa motora terminal, mientras que el conjunto de un axón motor y 
todas las fibras musculares que inerva se denomina unidad motora, el número de 
fibras y el número de unidades motoras es variable de acuerdo al reclutamiento de 
las fibras y su función específica. 
 
Cuando se necesita un control fino y movimientos coordinados el número de 
fibras por unidad motora puede ser de hasta 10, es el caso de los oculomotores; 
por otro lado cuando se requieren movimientos menos precisos, de más fuerza y 
reacción, las unidades motoras pueden agrupar hasta 1000 fibras, como sucede en 
los músculos de los miembros inferiores .
6
 
 
 
ESTRUCTURAS CELULARES DE LA FIBRA MUSCULAR 
 
Al observar la membrana plasmática o sarcolema del músculo esquelético, a 
través de microscopía electrónica se evidencian dos capas, una interna o lámina 
rala o lucida y otra externa o lámina densa; la capa externa está formada por 
polisacáridos y contiene numerosas fibrillas delgadas de colágeno que en cada 
extremo se fusionan con una fibra tendinosa, que a su vez se agrupan en haces 
para formar los tendones musculares, que posteriormente sirven de inserción a los 
huesos. (Figura 4) 
 
 
 21 
Figura 4. Estructuras celulares de la fibra muscular. 
 
 
Tomado y modificado de http://magisnef.wordpress.com 
 
 
Por otra parte, las miofibrillas están suspendidas en líquido intracelular 
denominado sarcoplasma, que contiene grandes cantidades de electrolitos como 
potasio, magnesio y fosfato; además de enzimas proteicas y mitocondrias las 
cuales se disponen de forma paralela a las miofibrillas, para proporcionar la 
energía necesaria en forma de ATP que se utilizará durante la contracción.
7
 
 
El sistema de membranas (Figura 5) está constituido por los túbulos T y el 
retículo sarcoplásmico, ellos rodean las miofibrillas; llevando el impulso eléctrico 
desde la placa terminal hasta la profundidad de la célula permitiendo una rápida 
señal a toda la fibra muscular. 
 
 22 
Figura 5. Sistema de túbulos transversos de la fibra muscular. 
 
Tomado y modificado Silverthon D, 2 Human Physiology: An Integrated Approach Plus 
MasteringA&P with eText (6th Edition) 
 
Los túbulos transversales o túbulos T son interdigitaciones del sarcolema que 
atraviesan la célula y rodean las fibras musculares a nivel de la banda A y la 
banda I, generando una mejor interacción del líquido extracelular y de los 
electrolitos allí contenidos; de esta forma, estos túbulos llevan el potencial de 
acción a través de la fibra muscular, generando la liberación de los iones de calcio 
que se encuentran retenidos activamente en las cisternas terminales del retículo 
sarcoplásmico por las bombas de calcio; estas bombas logran concentrar hasta 
10mil veces los iones de calcio en el interior del retículo, gracias a enzimas como 
la calsecuestrina que se une al calcio hasta 40 veces más. Por su parte, las 
cisternas terminales y los túbulos T conforman las denominadas triadas, que 
tienen como función la interacción entre los túbulos y el retículo sarcoplásmico.
8
 
(Figura 6) 
 23 
Figura 6. Interacción del sistema de membranas. 
 
 
Tomado y modificado Silverthon D, 2 Human Physiology: An Integrated Approach Plus 
MasteringA&P with eText (6th Edition) 
 
Cada fibra muscular está formada por cientos o miles de miofibrillas que tienen 1 
micrómetro de diámetro aproximadamente, cada miofibrilla consta de 1500 
filamentos de miosina y 3000 filamentos de actina, éstos se interdigitan 
parcialmente formando secciones repetidas, cada sección se denomina sarcómera, 
que está dispuesta de extremo a extremo dentro de cada miofibrilla.
9
 
 
Los sarcómeros, (Figura 7), son el componente funcional y contráctil del músculo 
esquelético que a través de una interacción dinámica entre las proteínas 
contráctiles actina y miosina generan el acortamiento de la miofibrilla, estas 
 24 
proteínas crean un patrón de bandas claras y oscuras por la alternancia y 
superposición de su orientación, lo que da al músculo esquelético su aspecto 
estriado; las bandas claras se forman por la actina y se denominan bandas I porque 
son isótropas a la luz polarizada, sin embargo, en el punto de superposición con la 
miosina se denominan bandas A por ser anisótropas a la luz polarizada formando 
las bandas oscuras. 
 
Figura 7. Sarcómera. 
 
 
 
Tomado y modificado Guyton A.C, Hall J.E. Unit II Membrane Physiolgy, Nerve and Muscle. 
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. 12th ed. Saunders. 2010, p 
 
Ahora bien los extremos de los filamentos de actina están unidos al denominado 
disco Z, el cual está formado por las proteínas alfactinina, desmina, zeugmatina y 
filamina; este disco atraviesa las miofibrillas y también pasa de una miofibrilla a 
 25 
otra, uniéndolas entre sí a lo largo de toda la longitud de la fibra muscular 
sirviendo de anclaje a las proteínas contráctiles. 
 
Proteínas contráctiles 
 
El filamento de miosina, está formado por 200 o más moléculas individuales de 
miosina teniendo un peso molecular de 480.000 Dalton´s, cada molécula de 
miosina está formadas por 6 cadenas polipectídicas, 2 cadenas pesadas y 4 ligeras, 
las 2 cadenas pesadas se enrollan en espiral para formar una doble hélice que se 
denomina cola de la molécula de miosina, en la que cada extremo se pliega para 
formar una estructura globular denominada cabeza; a ésta se unen las 4 cadenas 
ligeras que ayudan a controlar la función durante la contracción; estas estructuras 
forman los denominados puentes cruzados, los cuales son flexibles, permitiendo la 
unión con los puntos activos de la actina durante acción de contracción de la 
sarcómera; tienen además como función esencial la actividad ATPasa, utilizando 
la energía procedente del fosfato de alta energía del ATP durante el proceso de 
contracción. 
 
Entonces el filamento de miosina está enrollado, de modo que cada par sucesivo 
de puentes cruzados se desplacen en sentido axial 120° respecto al par previo, 
garantizando que los puentes cruzados se desplieguen en todas la direcciones 
alrededor del filamento.(Figura 8) 
 
 26 
Figura 8. Filamento y molécula de miosina. 
 
 
Tomado y modificado de Tomado y modificado Guyton A.C, Hall J.E. Unit II Membrane 
Physiolgy, Nerve and Muscle. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. 12th ed. 
Saunders. 2010, p 
 
El filamento de actina está formada por tres componentes proteicos: actina, 
tropomiosina y troponina. La actina y la tropomiosina se configuran enrollándose 
en dos hebras helicoidales de moléculas de actina y dos hebras helicoidales de 
moléculas de tropomiosina; a cada molécula de actina y de forma escalonada, se 
le une una molécula de ADP, siendo los puntos activos que interactúan con los 
puentes cruzados de la miosina. Los filamentos de tropomiosina, están enrollados 
en espiral a los lados de la hélice de actina, recubriendo los puntos activos de la 
 27 
misma, cuando se encuentra en reposo, de modo que no se puede generar 
atracción entre los filamentos. 
 
Figura 9. Filamento de actina y complejo tropomiosina. 
 
 
 
Tomado y modificado de Tomado y modificado Guyton A.C, Hall J.E. Unit II Membrane 
Physiolgy, Nerve and Muscle. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. 12th ed. 
Saunders. 2010, p 
 
 
La troponina está unida de manera intermitente a lo largo de los lados de las 
moléculas de tropomiosina y consta de 3 subunidades proteicas, cada una de las 
cuales tiene función específica en la contracción; la troponina I tiene afinidad por 
la actina, la troponina T a la tropomiosina y la troponina C a los iones de calcio.
10
. 
(Figura 9) 
 
 
 28 
EVENTOS DURANTE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR. 
 
Activación neuronal 
 
El músculo esquelético se activa brevemente generando contracción porel 
acortamiento de las fibras musculares y posteriormente se produce la relajación 
por pérdida del estímulo nervioso, esta contracción dura entre 5-40 milisegundos 
y se propaga desde el sistema nervioso central a lo largo de las motoneuronas alfa 
de las astas anteriores de la médula por medio de los axones terminales. 
Para un mejor desempeño del sistema de activación neuronal, los músculos están 
divididos funcionalmente en unidades motoras, quienes a su vez están formadas 
por un número variable de fibras musculares y un axón terminal, el número de 
fibras va desde 5 a 1600 y está determinado por la función a la cual esté sometido 
el músculo. 
En estas contracciones se determinan las propiedades funcionales, tales como la 
velocidad y la susceptibilidad a la fatiga, variando de acuerdo con los 
requerimientos dinámicos establecidos por el patrón de activación neuronal y la 
carga mecánica. 
 
Interacción nervio músculo 
 
La unidad motora (Figura 10), es estimulada por medio del potencial de acción, 
que nace desde las motoneuronas alfa y viaja por los axones, este proceso requiere 
 29 
la comunicación entre los sistemas de membranas del nervio y del músculo, que 
está dado por los transmisores químicos de cada una de ellas. 
 
Al aproximarse el axón al músculo, en la sinapsis, se pierde su vaina de mielina, 
quedando solo cubierto por células de Schwann, quienes aíslan la placa motora de 
los líquidos circundantes; la membrana a nivel de la fibra muscular se invagina, 
dejando un espacio entre ésta y la terminal axónica, denominado valle sináptico y 
el espacio que hay entre la terminación axonal y la membrana, se llama espacio 
sináptico o hendidura sináptica que contiene grandes cantidades de 
acetilcolinesterasa, la cual regula la acción de acetilcolina. 
 
Figura.10 Placa neuromuscular. 
 
 
Tomado y modificado Silverthon D, 2 Human Physiology: An Integrated Approach Plus 
MasteringA&P with eText (6th Edition) 
 
 30 
En el fondo del valle sináptico se encuentran las hendiduras subneurales que son 
pliegues del sarcolema para aumentar el área de superficie y así mejorar la 
interacción de la sinapsis y sus transmisores químicos. 
 
Transmisión neuromuscular 
 
El potencial de acción llega a la unión neuromuscular abriendo los canales de 
calcio en las terminaciones neuronales y permitiendo el ingreso de iones de calcio 
al interior del axón, para que de esta forma las vesículas de acetilcolina se 
fusionen con la membrana neuronal y posteriormente vacíen su contenido al 
espacio sináptico; la acetilcolina se une a los canales iónicos de acetilcolina, 
situados cerca de las hendiduras subneurales; estos canales son un complejo 
proteico, con 2 proteínas alfa, 1 beta y 1 gamma. 
Llegado a este punto las moléculas atraviesan la membrana y están dispuestas en 
círculo para formar un canal tubular; el canal permanece cerrado hasta que 2 
moléculas de acetilcolina se unen a las 2 subunidades proteicas alfa, provocando 
la apertura de los canales, y de esta forma los iones positivos como el sodio, 
potasio y calcio se muevan con facilidad a través de la abertura; obteniendo como 
resultado el paso de grandes cantidades de sodio al interior de la célula, 
desplazando cargas positivas y generando un cambio de potencial intracelular, que 
se denomina potencial de la placa terminal; este potencial se propaga a lo largo 
del sarcolema y través de todas las miofibrillas por medio del sistema túbulo-
retículo sarcoplásmico 
 31 
Acoplamiento excitación–contracción-relajación 
 
El potencial de acción de la placa terminal (Figura 11), se propaga al interior de 
toda la célula, liberando momentáneamente los iones de calcio, que se han 
concentrado activamente en las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico, 
este calcio se une a las moléculas de troponina C aliviando la inhibición de las 
proteínas reguladoras, permitiendo que los puentes cruzados se puedan unir a la 
actina y así producir una contracción por la interacción cíclica entre la actina y la 
miosina (ciclo de puentes cruzados), generando una fuerza de deslizamiento entre 
los filamentos delgados y gruesos con el consumo de energía a través de las 
moléculas de ATP, el acotamiento de la sarcómera y la unión sinérgica en toda la 
longitud de la fibra de las múltiples sarcómeras teniendo como resultado la 
contracción muscular y la producción de fuerza. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 32 
Figura 11. Interacción filamento de actina-miosina. 
 
 
 
Tomado y modificado de Tomado y modificado Guyton A.C, Hall J.E. Unit II Membrane 
Physiolgy, Nerve and Muscle. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. 12th ed. 
Saunders. 2010, p 
 
 
 33 
Después de completarse el proceso eléctrico, se da la relajación muscular por el 
transporte activo de calcio al interior del retículo sarcoplásmico por medio de las 
bombas de calcio, disociando de esta forma la unión calcio-troponina y generando 
el cambio conformacional de la tropomiosina permitiendo la relajación de la 
sarcómera. La eficiencia termodinámica se acerca al 50%, una cifra considerable 
teniendo en cuenta que los motores de combustión rara vez logran el 20% de 
eficiencia. 
11
 
 
ENERGÉTICA DEL MUSCULO 
 
Fosfágenos 
 
El Adenosin trifosfato (ATP) es la molécula fuente de energía inmediata para la 
contracción muscular; este nucleótido está formado por adenina, que es una base 
nitrogenada, unida al carbono 1 de un azúcar de tipo pentosa, la ribosa que en su 
carbono 5 tiene 3 grupos fosfatos enlazados. La hidrólisis de las uniones 
terminales de fosfato produce una gran cantidad de energía química liberando 
fosfatos inorgánicos y generando moléculas de Adenosin difosfato o monofosfato 
(ADP o AMP); el contenido de ATP en el músculo es suficiente para sólo algunos 
segundos de contracción, por lo cual es necesario un sistema alterno de su 
consumo dado por el Creatin-Fosfato (CF) a través de la Creatin Fosfokinasa 
localizada en la línea M de la sarcómera, entre la membrana interna y externa de 
la mitocondria.
12
 
 34 
 ADP + CF ATP + Creatina 
Sin embargo no es la única enzima encargada de mantener los niveles de ATP, 
también encontramos la Adenilato Kinasa (miokinasa), que moviliza fosfatos 
entre moléculas de ADP: 
 ADP + ADP ATP + AMP 
 
Glicólisis 
El compartimiento muscular contiene la mayor cantidad de glucógenos que por 
medio de la glicólisis se convierte a glucosa-6-fosfato para su uso local. Durante 
la actividad intensa, especialmente en condiciones anaeróbicas, la tasa de 
glicólisis y de producción de piruvato pueden exceder la tasa de consumo de 
piruvato por el ciclo del ácido cítrico, entonces el exceso de piruvato es reducido a 
lactato por la lactato deshidrogenasa, en su isoforma específica del músculo. La 
acción de ésta enzima también genera Nicotin-amida Adenina Dinucleótido 
(NAD), que es necesario para la glicólisis. 
 
El lactato se moviliza libremente a través del sarcolema y el exceso de 
concentración local produce acidez, fatiga y dolor por ejercicio; el lactato se 
trasporta al hígado donde es convertido a piruvato y luego a glucosa que es 
liberada a la sangre, este proceso se denomina Ciclo de Cori y transfiere la carga 
metabólica alta al hígado mientras se restablece el metabolismo aerobio 
 
 
 35 
Fosforilación oxidativa 
 
Es un proceso metabólico que utiliza energía liberada por la oxidación de 
nutrientes para producir adenosín trifosfato (ATP). Se le llama así para 
distinguirla de otras rutas que producen ATP con menor rendimiento, llamadas "a 
nivel de sustrato". Se calcula que hasta el 90% de la energía celular en forma de 
ATP es producida de esta forma Pese a que la fosforilación oxidativa es una parte 
vital del metabolismo, produce una pequeña proporción de especies reactivas del 
oxígeno tales como superóxido y peróxido de hidrógeno, lo que llevaa la 
propagación de radicales libres, provocando daño celular, contribuyendo a 
enfermedades y, posiblemente, al envejecimiento. 
13-14
 
 
Carbohidratos 
 
La glucosa, es la mayor fuente de energía durante el ejercicio, la cual proviene de 
las harinas y azúcares y en condiciones de reposo se almacena en forma de 
glucógeno; en condiciones aeróbicas, la glucosa es clivada en dos moléculas de 
piruvato el cual ingresa a la mitocondria donde se oxida a dióxido de carbono y 
agua, generando NAD reducido (NADH),a través de lo que se conoce como Ciclo 
de Krebs.; la cadena de transporte de electrones produce un gradiente de iones 
hidrógeno (H+) a través de la membrana mitocondrial y finalmente la ATP-sintasa 
que fosforila el ADP para formar ATP.15 
 
 36 
Grasas 
 
Constituyen el 40% de la ingesta calórica, se almacenan principalmente en el 
tejido adiposo en forma de triglicéridos, constituyendo la reserva energética 
primaria del organismo.; durante el ejercicio prolongado se incrementa la 
utilización de las grasas a través de la beta-oxidación, la cual cliva los ácidos 
grasos libres en moléculas de acetil coenzima A (CoA) que posteriormente 
ingresan al ciclo del ácido cítrico ocurriendo el proceso ya descrito con la glucosa. 
 
Proteínas 
 
Se trata de un conjunto de 20 aminoácidos que provienen principalmente de la 
carne, la leche y el trigo, y no se consideran una fuente primaria de energía a 
menos que haya un deterioro del estado nutricional generando un proceso 
catabólico, y en tal caso a través de la gluconeogénesis se sintetiza glucosa u otros 
intermediarios del metabolismo energético como CoA o piruvato. La combinación 
de la glicolisis y la fosforilación oxidativa generando 38 moléculas de ATP por 
cada molécula de glucosa, en presencia de oxígeno, lo que se presenta en la 
siguiente reacción: 
C6 H 12O6+ 6 O2 + 38P + 38 ADP 6C O2 + 6 H2 O + 38 ATP 
 
 
 37 
CARACTERÍSTICAS DE LA CONTRACCIÓN EN EL MÚSCULO 
ESQUELÉTICO 
 
En el movimiento articular y el balance corporal se puede diferenciar los tipos de 
contracción basados en la actividad o demandas del sistema esquelético, las 
contracciones musculares y el trabajo muscular resultante pueden clasificarse de 
acuerdo con la tensión muscular y la resistencia a ser vencida. 
 
La contracción isométrica; produce tensión muscular sin movimiento articular, 
éste se da cuando la carga que tiene que desplazar el músculo es tan grande que 
impide su acortamiento y la tensión en los extremos del músculo varía con la 
contracción, por ejemplo al ejercer fuerza contra una superficie inamovible: 
empujar una pared. 
La contracción muscular isotónica produce tensión y acortamiento muscular con 
el movimiento articular en contra de una carga constante cuya tasa de movimiento 
es variable, ésta se da cuando la carga que tiene que desplazar el músculo no es lo 
suficientemente grande para impedir su acortamiento y la tensión en los extremos 
del músculo no varía, este es el tipo de contracción es usual al levantar peso. 
 
La contracción muscular isocinética involucra una tasa constante de 
desplazamiento articular que es mantenida por diferentes niveles de resistencia 
basados en el esfuerzo muscular, este tipo de contracción es infrecuente en 
levantamiento de peso o actividades atléticas, por el contrario es de gran 
 38 
aplicación en el campo de la rehabilitación; los movimientos musculares isotónico 
e isocinético pueden ser desarrollados por contracciones musculares concéntricas 
o excéntricas que pueden generar torque o producir movimientos articulares. 
 
Las contracciones concéntricas generan fuerza y movimiento en la medida que el 
músculo se acorta, presentan una contracción muscular voluntaria caracterizada 
por acortamiento muscular contra determinada carga, una contracción excéntrica 
se caracteriza por un alargamiento resistente y controlado del músculo contra una 
carga, éstas son más efectivas en producir ganancia de fuerza e hipertrofia, a costa 
de mayor disrupción miofibrilar.
16
 
 
 
Adaptación del músculo a la función 
 
El músculo posee una enorme variabilidad en su plasticidad funcional, la 
respuesta adaptativa en cuanto a su fuerza y resistencia está mediada según su 
entrenamiento, demanda de uso, movilidad y entorno hormonal o metabólico, la 
actividad física conlleva a cambios adaptativos en las fibras musculares, 
incluyendo alteraciones en las proteínas contráctiles, reguladoras, estructurales y 
metabólicas, así como optimización de la unidad motora. La respuesta adaptativa 
está influenciada por la duración, intensidad, frecuencia de la actividad física y la 
carga externa adicionada. 
 
 39 
Los tipos de acondicionamiento a los diferentes estímulos, se pueden manifestar 
como hipertrofia, cuando se produce aumento de la masa total del músculo a 
expensas del aumento del número de filamentos de actina y miosina, en cada fibra 
muscular, dando lugar a un incremento del tamaño de las fibras musculares 
individuales; la hipertrofia se hace mayor cuando el músculo está sometido a 
carga durante el proceso contráctil, requiriéndose de pocas contracciones intensas 
para producir hipertrofia significativa en un plazo de 6 a 10 semanas. 
 
El mecanismo de la hipertrofia está dado por el aumento en la síntesis de las 
proteínas y a su vez se ha observado que algunas de las miofibrillas se dividen 
para formar nuevas miofibrillas; junto con el aumento de tamaño también se 
produce incremento en la glucólisis que aporta energía durante la contracción 
muscular intensa y a corto plazo
17/18
. Otro tipo de hipertrofia, es el ajuste 
longitudinal muscular que se produce cuando los músculos son distendidos hasta 
una longitud mayor de lo normal, generando la adición de nuevas sarcómeras en 
los extremos de las miofibrillas. 
La atrofia se genera cuando la actividad muscular es mínima o nula produciéndose 
una disminución en la velocidad de producción y mantenimiento de las proteínas 
contráctiles. 
 
La hiperplasia se da en situaciones infrecuentes y es el aumento en el número de 
las fibras musculares, y está dada por la división lineal de las fibras que estaban 
previamente aumentadas de tamaño. 
 40 
 
El entrenamiento en fuerza causa hipertrofia de las fibras rápidas tipo IIB a 
expensas del aumento de proteínas contráctiles, así como en la expresión de 
isoformas rápidas de miosina y un incremento en la captación de aminoácidos, 
además de una disminución en la síntesis de proteínas mitocondriales; el 
entrenamiento de resistencia mejora la capacidad oxidativa y la densidad de 
mitocondrias en las fibras oxidativas tipo I y IIA, redistribuyendo el flujo 
sanguíneo hacia esas unidades motoras e incrementando la síntesis de proteínas 
contráctiles. 
 
EFECTOS ENDOCRINOS SOBRE EL MÚSCULO. 
 
Los factores endocrinos afectan de forma significativa el proceso adaptativo de 
los grupos musculares siendo directamente responsables en sus cambios 
metabólicos y macroscópicos para lograr un moldeamiento a las exigencias de 
cada uno de los individuos. 
 
Hormonas pituitarias 
 
La hormona de crecimiento se encuentra bajo el control hipotalámico, ésta ejerce 
efectos anabólicos sobre el músculo con aumento en el transporte de aminoácidos, 
incorporándolos a las proteínas e incrementando la síntesis de músculo 
 41 
esquelético, además estimula la producción de factor de crecimiento similar a la 
insulina tipo 1 (IGF-1) en el hígado. 
 
El IGF-1 activa las células satélites para la regeneración muscular e hipertrofia de 
las células musculares maduras, el ejercicio también estimula la liberación de 
beta-endorfinas que actúan en los receptores opioides y son responsables de 
efectos analgésicos que pueden ser experimentados durante el ejercicio. 
 
Hormonas adrenales 
 
Los glucocorticoides, principalmente el cortisol son producidos de la corteza 
adrenalen respuesta a la hormona adrenocorticotropa (ACTH) liberada por la 
glándula pituitaria, tanto el cortisol como la ACTH se incrementan en respuesta al 
ejercicio de fuerza o resistencia, proporcionalmente a su intensidad, el cortisol 
estimula la gluconeogénesis hepática, la lipolisis y la degradación de proteínas 
tanto en el hígado como en las fibras musculares tipo II. 
 
El ejercicio también incrementa la concentración de aldosterona que previene la 
pérdida de sodio y agua, ésta se libera por el estímulo de la renina que responde a 
la disminución del flujo renal secundario a la deshidratación y a la desviación del 
flujo sanguíneo hacia la piel y los músculos durante el ejercicio; las catecolaminas 
(epinefrina y norepinefrina) también incrementan su liberación durante el 
ejercicio, aumentando la frecuencia cardiaca y respiratoria, produciendo 
 42 
vasoconstricción generalizada (lecho renal con incremento de renina y 
aldosterona), con efectos vasodilatadores cardiacos y musculares, disminución de 
la insulina con aumento de la secreción de glucagón para mantener los niveles de 
glucemia además de generar lipolisis para proporcionar energía adicional. 
Los esteroides anabólicos pueden ayudar en la curación de las lesiones 
musculares, acelerando la recuperación de la capacidad de generación de fuerza. 
Los esteroides anabólicos se consideran medicamentos regeneradores, y pueden 
tener una aplicación clínica ética para ayudar a la curación en heridas graves. 
19
 
 
Hormonas pancreáticas 
 
 
La acción principal de la insulina es de tipo anabólico, aumentando la entrada de 
glucosa a la célula generando síntesis de glucógeno, además de la captación de 
aminoácidos para la síntesis ribosomal de proteínas disminuyendo el catabolismo 
proteico; por tanto la insulina favorece el depósito de carbohidratos y proteínas; su 
secreción baja agudamente con cualquier forma de ejercicio y proporcionalmente 
a su duración más que a su intensidad. La reducción en la producción de insulina 
se debe a la caída de los niveles de glucosa en sangre; sin embargo durante el 
ejercicio la captación muscular de glucosa se incrementa a pesar de la perdida en 
los niveles de insulina. La cantidad de glucagón se aumenta durante el ejercicio 
para mantener altas cantidades de azúcar en sangre a través de la estimulación de 
la gluconeogénesis y glicogenolisis. 
 43 
Hormonas gonadales 
 
La testosterona se incrementa de forma aguda en respuesta al entrenamiento de 
resistencia o a ciclos cortos de alta intensidad, el ejercicio de resistencia reduce 
los niveles basales de testosterona a un 60-85% de lo normal en extensos periodos 
de entrenamiento. 
El ejercicio agudo incrementa los niveles de estrógenos y progestágenos, sin 
embargo en actividad deportiva crónica estos niveles se alteran, produciendo 
cambios en ciclos menstruales que van desde la irregularidad hasta la amenorrea. 
 
Creatina 
 
Se ha identificado que el uso de suplemento de creatina asociado con 
entrenamiento adecuado y de fuerza, incrementa el número de células satélite y 
mionúcleos humanos, y por consiguiente el volumen de las fibras musculares 
mejorando el entrenamiento y los resultados del mismo.
20-21 
 
Las lesiones musculares como la contusión es la segunda causa de morbilidad en 
los deportes; la gravedad depende del lugar, el estado de activación de los 
músculos, la edad del paciente el tipo de impacto y la presencia de fatiga, los 
efectos del uso de antiinflamatorios como, los corticoides están relacionados con 
la mejoría clínica y disminución de aparición de complicaciones como la miositis 
osificante.
22-23
 
 44 
JUSTIFICACIÓN 
 
 
El presente escrito está encaminado al entendimiento de los conceptos básicos del 
funcionamiento muscular, en aras de facilitar un mejor desempeño académico y 
una mejor estructuración conceptual de la fisiología humana. Este documento se 
desarrolla como una ayuda pedagógica para que quien lo lea se apropie de manera 
rápida y panorámica de la temática tratada 
 
El texto está dirigido a estudiantes de pregrado del área médica y biomédica, así 
mismo para los niveles básicos de los postgrados de ortopedia y fisiatría, 
sirviendo como una revisión idónea por sus conceptos y su bibliografía, los cuales 
pretenden consolidarse en un el instrumento util para iniciar la profundización en 
el funcionamiento muscular. 
 
La búsqueda bibliográfica se encaminó a la actualización de conceptos 
relacionados con la función del sistema muscular, basados en la síntesis de un 
gran número de textos y artículos de última publicación , siendo éstos los 
pertinentes para lograr desplegar de manera completa la tabla de contenido en un 
texto de información serio y de grata lectura. Los textos seleccionados fueron 
publicados entre los años de 2003 y 2010 en revistas y libros con alto escalafón 
científico con revisiones muy actuales para el momento de la edición sobre el 
tema. 
 45 
OBJETIVOS 
 
Objetivo general 
 
• Proporcionar un documento que facilite el entendimiento de la fisiología 
de las células musculares, desde su estructura microscópica, configuración 
anatómica y teoría de acortamiento, en aras de favorecer la comprensión de la 
función del sistema muscular. 
 
Objetivos específicos 
 
• Describir la anatomía macroscópica y microscópica del músculo 
esquelético estableciendo parámetros de conocimiento básico de la fisiología. 
• Reportar las diferentes teorías de funcionamiento de la célula del músculo 
esquelético especialmente la teoría de acortamiento muscular. 
• Establecer la diferencia entre la capacidad adaptativa del músculo 
esquelético en cuanto al requerimiento y exigencias de la actividad diaria y de 
entrenamiento deportivo. 
 
 
 
 
 
 46 
PROPÓSITO 
 
 
El propósito de esta revisión es dar a conocer la función básica del músculo 
esquelético para unificar la información actual y de esta manera servir como 
referencia para continuar con el ahondamiento en el tema tomando como base los 
conceptos desarrollados en el capítulo y la bibliografía del mismo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 47 
ASPECTOS METODOLÓGICOS 
 
 
Tipo de estudio 
 
Estudio de revisión de tema sin intervención. 
 
Materiales y métodos 
 
Se realizó una búsqueda a través del servicio bibliotecario de la Universidad El 
Bosque y de la Universidad de los Andes, mediante el uso de las Bases de Datos: 
Pubmed, Medline, Ovid, Lilacs Y SciELO. Se utilizaron términos MeSH y se 
buscó de la siguiente forma: “muscle” AND “physiology” encontrando 175313 
articulos; “muscle” AND “skeletal” AND “ form” AND “funtion” encontrando 
1391 artículos; La búsqueda en español fue realizada en LILACS y en SciELO de 
la siguiente forma “ músculo” y “esquelético” encontrando 260 artículos, se 
tomaron todos los artículos y se excluyeron aquellos relacionados con ortopedia 
maxilar, veterinaria, medicina interna, y de los restantes se tuvieron en cuenta los 
artículos de revisión y los específicos relacionados con fisiología del músculo. 
 
Por otra parte se hallaron en las bibliotecas 3 libros que fueron utilizados para la 
revisión bibliográfica y de gran ayuda principalmente para el esquema de trabajo 
sobre el cual se desarrolló el presente documento. 
 48 
 
Posterior a la búsqueda y revisión de los artículos y libros se procedió al 
desarrollo de la monografía, consiguiendo la realización del trabajo de grado 
“forma y función del músculo esquelético” que también se incluirá como capítulo 
del libro “Ciencias Básicas en Ortopedia” que se está realizando con motivo de los 
25 años del posgrado de ortopedia y traumatología de la Universidad El Bosque. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 49 
ASPECTOS ÉTICOS 
 
 
Por ser estudio de revisión de un tema no se realizaron experimentos de ningún 
tipo que ameritara normas éticas parasu realización y según la resolución 008430 
de 1993 del Ministerio de Salud de Colombia el estudio es considerado de riesgo 
mínimo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 50 
CONCLUSIONES 
 
 
• Los avances en la biología y la microscopia son la base para un mejor 
entendimiento de la anatomía y fisiología muscular, dado que su abordaje y 
comprensión permiten un mejor futuro para quienes padecen de enfermedades o 
requieren un adecuado plan de entrenamiento o rehabilitación. 
 
• En la actualidad se están realizando estudios, especialmente en el área de 
la biología molecular, que llevan cada vez más a lograr superiores tratamientos y 
de esta forma incrementar los resultados positivos para los pacientes. 
 
• La fisiología muscular es uno de los pilares, que junto con la fisiología 
ósea, están íntimamente relacionados con la formación de los estudiantes del área 
médica especialmente los ortopedistas, fisiatras y terapeutas físicos; por tal motivo 
el uso de este texto será de gran ayuda para realizar los objetivos propuestos para 
el conocimiento del sistema musculo esquelético. 
 
• Esta revisión muestra que parte del funcionamiento muscular es de tipo 
teórico, siendo una aproximación a la fisiología normal, sin embargo es posible 
que a futuro se encuentren nuevos avances que ayuden al entendimiento de toda la 
estructura molecular y de sus grandes secretos por descubrir, incrementando los 
factores de acción e intervención médica posible en los pacientes. 
 51 
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