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UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CATEDRA DE FISIOLOGIA UNIDAD 7: SISTEMAS MOTORES- POSTURA-MECANISMOS ADAPTATIVOS DE LA POSTURA PROF. ASISTENTE: MOINE LORENA UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA – PROF.ASISTENTE: MOINE LORENA __________________________________________________________________________________________________ UNIDAD 7: SISTEMAS MOTORES-POSTURA-MECANISMOS ADAPTATIVOS DE LA POSTURA OBJETIVOS: Analizar los diferentes tipos de respuestas motoras que realiza el organismo en función de la complejidad de las mismas. Diferenciar los movimientos que se realizan a nivel de tronco y extremidades y del sistema estomatognático. CONTENIDOS: Organización de los sistemas motores: Motricidad refleja, automática y voluntaria. Motricidad de tronco y extremidades: Reflejo miotático simple y actividad de motoneurona gama como base de la postura erguida. Reflejo miotático inverso. Reflejo de flexión y extensión cruzado. Marcha. Motricidad del sistema estomatognático: Músculos elevadores y depresores mandibulares. Reflejo miotático simple y actividad de motoneurona gama como base de la postura mandibular. Reflejos de cierre y apertura mandibular. Masticación. EL SISTEMA MUSCULAR Y LA HOMEOSTASIS El sistema muscular y el tejido muscular del cuerpo contribuyen a la homeostasis al estabilizar la postura, producir movimientos, regular el volumen de los órganos, movilizar sustancias dentro del organismo y generar calor. Si bien los huesos forman el sistema de palanca y el armazón o esqueleto, no pueden mover por si solos las partes del cuerpo. El movimiento se debe a la contracción y relajación alternantes de los músculos, que representan hasta el 40-50% del peso corporal de un adulto (lo que depende del porcentaje de grasa corporal, el sexo y el esquema de ejercicio). La fuerza muscular representa la función primaria del musculo: la transformación de energía química en energía mecánica para generar fuerza, realizar trabajo y producir movimiento. Además, los tejidos musculares estabilizan la postura, regulan el volumen de los órganos, generan calor e impulsan líquidos y materia alimenticia a través de diversos aparatos y sistemas corporales. Tipos de tejido muscular Existen tres tipos básicos te tejido muscular: esquelético cardíaco y liso: El tejido muscular esquelético se denomina así porque la mayoría de los músculos esqueléticos mueven los huesos del esqueleto (unos pocos músculos esqueléticos se insertan en la piel o en otros músculos esqueléticos y los mueven). El tejido muscular esquelético es estriado: cuando es examinado con un microscopio, se observan bandas proteicas claras y oscuras alternantes – estriaciones–. El tejido muscular esquelético trabaja, principalmente, en forma voluntaria. Su actividad puede ser controlada conscientemente por neuronas (células nerviosas) que forman parte de la división somática (voluntaria) del sistema nervioso. Solo el corazón contiene tejido muscular cardíaco, que forma la mayor parte de su pared. El musculo cardiaco también es estriado, pero su acción es involuntaria. La contracción y relajación alternantes del corazón no están bajo control consciente; el corazón late porque tiene un marcapasos interno que inicia cada contracción. Este ritmo incorporado se denomina automatismo. Varias hormonas y UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA – PROF.ASISTENTE: MOINE LORENA __________________________________________________________________________________________________ neurotransmisores pueden ajustar la frecuencia cardiaca acelerando o enlenteciendo el marcapasos. El tejido muscular liso se encuentra en las paredes de las estructuras internas huecas, como vasos sanguíneos, vías aéreas y en la mayoría de los órganos de la cavidad pélvica. También se encuentra en la piel, unido a los folículos pilosos. Bajo un microscopio, este tejido carece de las estriaciones del musculo esquelético y cardiaco. Por esta razón, impresiona no estriado y se lo llama liso. Generalmente, la acción del musculo liso es involuntaria, y cierto tejido muscular liso –como el que forma los músculos que propulsan los alimentos a través del tubo digestivo– tiene automatismo. Tanto el musculo cardiaco como el musculo liso son regulados por neuronas que forman parte de la división autónoma (involuntaria) del sistema nervioso y por hormonas liberadas por glándulas endocrinas. Funciones del tejido muscular Mediante la contracción sostenida –o la contracción y relajación alternantes– el tejido muscular cumple cuatro funciones clave: producir movimientos corporales, estabilizar la posición del cuerpo, almacenar y movilizar sustancias dentro del cuerpo y generar calor. 1. Producción de movimientos corporales. Los movimientos de todo el cuerpo, como caminar y correr, y los movimientos localizados, como sujetar un lápiz, teclear o asentir con la cabeza como resultado de las contracciones musculares, dependen del funcionamiento integrado de músculos esqueléticos, huesos y articulaciones. 2. Estabilización de posiciones corporales. Las contracciones de los músculos esqueléticos estabilizan las articulaciones y ayudan a mantener posiciones corporales, como la bipedestación o la posición sedente. Los músculos posturales se contraen continuamente durante la vigilia; por ejemplo, las contracciones sostenidas de los músculos de la nuca mantienen la cabeza en posición vertical. 3. Almacenar y movilizar sustancias dentro del cuerpo. El almacenamiento se realiza por contracciones sostenidas de bandas anulares de musculo liso denominadas esfínteres, que impiden la salida del contenido de un órgano hueco. El almacenamiento transitorio de alimentos en el estómago o de orina en la vejiga es posible porque los esfínteres de musculo liso cierran las salidas de estos órganos. Las contracciones del musculo cardiaco bombean sangre a través de los vasos sanguíneos. La contracción y relajación del musculo liso de las paredes de los vasos sanguíneos ayudan a ajustar el diámetro del vaso y, por consiguiente, a regular la velocidad del flujo sanguíneo. Asimismo, las contracciones de musculo liso movilizan alimentos y sustancias, por ejemplo bilis y enzimas, a través del tubo digestivo, empujan los gametos (espermatozoides y ovocitos) a través de las vías de los aparatos reproductores e impulsan la orina por el aparato urinario. Las contracciones de los músculos lisos promueven el flujo de linfa y ayudan al retorno de sangre venosa al corazón. 4. Generación de calor. Cuando el tejido muscular se contrae, genera calor, un proceso conocido como termogénesis. Gran parte del calor generado por el musculo se utiliza para mantener la temperatura corporal normal. Las contracciones involuntarias de los músculos esqueléticos, denominadas temblores, pueden aumentar la velocidad de producción de calor. PROPIEDADES DEL TEJIDO MUSCULAR UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA – PROF.ASISTENTE: MOINE LORENA __________________________________________________________________________________________________ 1. Excitabilidad eléctrica, una propiedad del musculo y de las células nerviosas es la capacidad de responder a ciertos estímulos generando señales eléctricas denominas potenciales de acción (impulsos). Los potenciales de acción de los músculos se denominan potenciales de acción musculares; los de las células nerviosas, potenciales de acción nerviosos. En las células musculares, dos tipos principales de estímulos desencadenan potenciales de acción. Uno consiste en señales eléctricas autorritmicas que surgen en el propio tejido muscular, como en el marcapasos cardiaco. El otro consiste en estímulos químicos, como neurotransmisores liberados Por las neuronas, hormonas distribuidas por la sangre o, incluso, cambios locales de pH. 2. Contractilidad, que es la capacidad del tejido muscular de contraerse enérgicamente cuando es estimuladopor un potencial de acción. Cuando un musculo esquelético se contrae, genera tensión (fuerza de contracción) mientras fracciona de sus puntos de inserción. 3. Extensibilidad, que es la capacidad del tejido muscular de estirarse, dentro de ciertos límites, sin ser dañado. El tejido conectivo intramuscular limita el rango de extensibilidad y lo mantiene dentro del rango contráctil de las células musculares. En condiciones normales, el musculo liso está sometido al máximo grado de estiramiento. Por ejemplo, cada vez que el estómago se llena de alimentos, se estira el musculo liso de su pared. El musculo cardiaco también se estira cada vez que el corazón se llena de sangre. 4. Elasticidad, que es la capacidad del tejido muscular de recuperar su longitud y forma originales después de la contracción o la extensión. UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA – PROF.ASISTENTE: MOINE LORENA __________________________________________________________________________________________________ ANATOMÍA FISIOLÓGICA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO Fibras del músculo esquelético Todos los músculos esqueléticos están formados por numerosas fibras, cada una de estas fibras está formada por subunidades cada vez más pequeñas. Las partes constitutivas de las unidades musculares son: Sarcolema El sarcolema está formado por una membrana celular verdadera, denominada membrana plasmática, y una cubierta externa formada por una capa delgada de material polisacárido que contiene en su interior numerosas fibrillas delgadas de colágeno. Las miofibrillas están formadas por filamentos de actina y miosina Cada fibra muscular contiene varios cientos a varios miles de miofibrillas, los filamentos gruesos son miosina y los filamentos delgados son actina. Los filamentos de miosina y de actina se interdigitan parcialmente y de esta manera hacen que las miofibrillas tengan bandas claras y oscuras alternas (claras actina, oscuras miosina) Las bandas claras contienen solo filamentos de actina y se denominan bandas I porque son isótropas a la luz polarizada. Las bandas oscuras contienen filamentos de miosina, así como los extremos de los filamentos de actina en el punto en el que se superponen con la miosina, y se denominan bandas A porque son anisótropas a la luz polarizada. También pequeñas proyecciones que se originan en los lados de los filamentos de miosina, que se denominan puentes cruzados. La interacción entre estos puentes cruzados y los filamentos de actina produce la contracción. Los extremos de los filamentos de actina están unidos al disco Z. Desde este disco estos filamentos se extienden en ambas direcciones para interdigitarse con los filamentos de miosina. El disco Z, que está formado por proteínas filamentosas distintas de los filamentos de actina y miosina, atraviesa las miofibrillas y también pasa desde unas miofibrillas a otras, uniéndolas entre sí a lo largo de toda la longitud de la fibra muscular. Por tanto, toda la fibra muscular tiene bandas claras y oscuras, al igual que las miofibrillas individuales. La porción de la miofibrilla (o de la fibra muscular entera) que está entre dos discos Z sucesivos se denomina sarcómero. UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA – PROF.ASISTENTE: MOINE LORENA __________________________________________________________________________________________________ Existen además, moléculas elásticas de titina actúan como armazón que mantiene en su posición los filamentos de miosina y de actina, de modo que funcione la maquinaria contráctil del sarcómero. El sarcoplasma es el fluido intracelular entre las miofibrillas Las muchas miofibrillas de cada fibra muscular están yuxtapuestas suspendidas en la fibra muscular. Los espacios entre las miofibrillas están llenos de un líquido intracelular denominado sarcoplasma, que contiene grandes cantidades de potasio, magnesio y fosfato, además de múltiples enzimas proteicas. También hay muchas mitocondrias que están dispuestas paralelas a las miofibrillas. Estas mitocondrias proporcionan a las miofibrillas en contracción grandes cantidades de energía en forma de trifosfato de adenosina (ATP), que es formado por las mitocondrias. El retículo sarcoplásmico es un retículo endoplásmico especializado de músculo esquelético En el sarcoplasma que rodea a las miofibrillas de todas las fibras musculares también hay un extenso retículo denominado retículo sarcoplásmico. Este retículo tiene una organización especial que es muy importante para regular el almacenamiento, la liberación y la recaptación de calcio y, por tanto, para controlar la contracción muscular Los filamentos de miosina están compuestos por múltiples moléculas de Miosina La molécula de miosina está formada por seis cadenas polipeptídicas, dos cadenas pesadas, cada una de las cuales tiene un peso molecular de aproximadamente 200.000, y cuatro cadenas ligeras, que tienen un peso molecular de aproximadamente 20.000 cada una. Las dos cadenas pesadas se enrollan entre sí en espiral para formar una hélice doble, que se denomina cola de la molécula de miosina. Un extremo de cada una de estas cadenas se pliega bilateralmente para formar una estructura polipeptídica globular denominada Cabeza de la miosina. Los brazos y las cabezas que protruyen se denominan en conjunto puentes cruzados. Cada puente cruzado es flexible en dos puntos denominados bisagras. UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA – PROF.ASISTENTE: MOINE LORENA __________________________________________________________________________________________________ Los filamentos de actina están formados por actina, tropomiosina y Troponina A cada una de estas moléculas de G-actina se le une una molécula de ADP. Se piensa que estas moléculas de ADP son los puntos activos de los filamentos de actina con los que interactúan los puentes cruzados de los filamentos de miosina para producir la contracción muscular Moléculas de tropomiosina El filamento de actina también contiene otra proteína, la tropomiosina. Estas moléculas están enrolladas en espiral alrededor de los lados de la hélice de F-actina. En estado de reposo las moléculas de tropomiosina recubren los puntos activos de las hebras de actina, de modo que no se puede producir atracción entre los filamentos de actina y de miosina para producir la contracción. Troponina y su función en la contracción muscular Unidas de manera intermitente a lo largo de los lados de las moléculas de tropomiosina hay otras moléculas proteicas denominadas troponina. Estas moléculas proteicas son en realidad complejos de tres subunidades proteicas unidas entre sí de manera laxa, cada una de las cuales tiene una función específica en el control de la contracción muscular. Una de las subunidades (troponina I) tiene una gran afinidad por la actina, otra (troponina T) por la tropomiosina y la tercera (troponina C) por los iones calcio. Se cree que este complejo une la tropomiosina a la actina y que la intensa afinidad de la troponina por los iones calcio inicia el proceso de la contracción Interacción de un filamento de miosina, dos filamentos de actina y los iones calcio para producir la contracción Inhibición del filamento de actina por el complejo troponina-tropomiosina Un filamento de actina puro sin la presencia del complejo troponina-tropomiosina (pero en presencia de iones magnesio y ATP) se une instantánea e intensamente a las cabezas de las moléculas de miosina. Después, si se añade el complejo troponinatropomiosina al filamento de actina, no se produce la unión entre la miosina y la actina. Por tanto, se piensa que los puntos activos del filamento de actina normal del músculo relajado son inhibidos o cubiertos físicamente por el complejo troponinatropomiosina. Activación del filamento de actina por iones calcio En presencia de grandes cantidades de iones calcio, se inhibe elpropio efecto inhibidor del complejo troponina-tropomiosina sobre los filamentos de actina. No se conoce el mecanismo de esta inhibición, aunque una hipótesis es la siguiente: cuando los iones calcio se combinan con la troponina C, de la que una molécula se puede unir intensamente con hasta cuatro iones calcio, el complejo de troponina probablemente experimenta un cambio conformacional que en cierto modo tira de la molécula de tropomiosina y la desplaza hacia zonas más profundas del surco que hay entre las dos hebras de actina. Esta acción «descubre» los puntos activos de la actina, permitiendo de esta manera que atraigan a las cabezas del puente cruzado de miosina y que produzcan la contracción. Tan pronto como el filamento de actina es activado por los iones calcio, las cabezas de los puentes cruzados de los filamentos de miosina son atraídos hacia los puntos activos del filamento de actina y de algún modo esto hace que se produzca la contracción. UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA – PROF.ASISTENTE: MOINE LORENA __________________________________________________________________________________________________ Cuando una cabeza se une a un punto activo, esta unión produce simultáneamente cambios profundos en las fuerzas intramoleculares entre la cabeza y el brazo de este puente cruzado. La nueva alineación de las fuerzas hace que la cabeza se desplace hacia el brazo y que arrastre con ella al filamento de actina. Este desplazamiento de la cabeza se denomina golpe activo. UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA – PROF.ASISTENTE: MOINE LORENA __________________________________________________________________________________________________ MECANISMO GENERAL DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR El inicio y la ejecución de la contracción muscular se producen en las siguientes etapas secuenciales: 1. En potencial de acción viaja a lo largo de una fibra motora hasta sus terminales sobre las fibras musculares. 2. En cada terminal, el nervio secreta una pequeña cantidad de la sustancia neurotransmisora acetilcolina. 3. La acetilcolina actúa en una zona local de la membrana de la fibra muscular para abrir múltiples canales de cationes «activados por acetilcolina» a través de moléculas proteicas que flotan en la membrana. 4. La apertura de los canales activados por acetilcolina permite que grandes cantidades de iones sodio difundan hacia el interior de la membrana de la fibra muscular. Esta acción provoca una despolarización local que, a su vez, conduce a la apertura de los canales de sodio activados por el voltaje, que inicia un potencial de acción en la membrana. 5. El potencial de acción viaja a lo largo de la membrana de la fibra muscular de la misma manera que los potenciales de acción viajan a lo largo de las membranas de las fibras nerviosas. 6. El potencial de acción despolariza la membrana muscular, y buena parte de la electricidad del potencial de acción fluye a través del centro de la fibra muscular, donde hace que el retículo sarcoplásmico libere grandes cantidades de iones calcio que se han almacenado en el interior de este retículo. 7. Los iones calcio inician fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y miosina, haciendo que se deslicen unos sobre otros en sentido longitudinal, lo que constituye el proceso contráctil. 8. Después de una fracción de segundo los iones calcio son bombeados de nuevo hacia el retículo sarcoplásmico por una bomba de Ca++ de la membrana y permanecen almacenados en el retículo hasta que llega un nuevo potencial de acción muscular; esta retirada de los iones calcio desde las miofibrillas hace que cese la contracción muscular. UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA – PROF.ASISTENTE: MOINE LORENA __________________________________________________________________________________________________ TRES FUENTES DE ENERGÍA PARA LA CONTRACCIÓN MUSCULAR La mayor parte de la energía necesaria para la contracción muscular se utiliza para activar el mecanismo de cremallera mediante el cual los puentes cruzados tiran de los filamentos de actina, aunque son necesarias cantidades pequeñas para: 1) bombear iones calcio desde el sarcoplasma hacia el interior del retículo sarcoplásmico después de que haya finalizado la contracción, y 2) para bombear iones sodio y potasio a través de la membrana de la fibra muscular para mantener un entorno iónico adecuado para la propagación de los potenciales de acción de la fibra muscular. Hay varias fuentes de energía para esta nueva fosforilación. La primera fuente de energía que se utiliza para reconstituir el ATP es la sustancia fosfocreatina, que contiene un enlace fosfato de alta energía similar a los enlaces del ATP. La segunda fuente importante de energía, que se utiliza para reconstituir tanto el ATP como la fosfocreatina, es la «glucólisis» del glucógeno que se ha almacenado previamente en las células musculares. La escisión enzimática rápida del glucógeno en ácido pirúvico y ácido láctico libera energía que se utiliza para convertir el ADP en ATP; después se puede utilizar directamente el ATP para aportar energía a la contracción muscular adicional y también para reconstituir los almacenes de fosfocreatina. La importancia de este mecanismo de glucólisis es doble. Primero, las reacciones glucolíticas se pueden producir incluso en ausencia de oxígeno, de modo que se puede mantener la contracción muscular durante muchos segundos y a veces hasta más de 1 min, aun cuando no se disponga de aporte de oxígeno desde la sangre. Segundo, la velocidad de formación de ATP por el proceso glucolítico es aproximadamente 2,5 veces más rápida que la formación de ATP en respuesta a la reacción de los nutrientes celulares con el oxígeno. Sin embargo, se acumulan tantos productos finales de la glucólisis en las células musculares que la glucólisis también pierde su capacidad de mantener una contracción muscular máxima después de proximadamente 1 min. La tercera y última fuente de energía es el metabolismo oxidativo, lo que supone combinar oxígeno con los productos finales de la glucólisis y con otros diversos nutrientes celulares para liberar ATP. Más del 95% de toda la energía que utilizan los músculos para la contracción sostenida a largo plazo procede del metabolismo oxidativo. Los nutrientes que se consumen son hidratos de carbono, grasa y proteínas. Para una actividad muscular máxima a muy largo plazo (durante un período de muchas horas) la mayor parte de la energía procede con mucho de las grasas, aunque durante períodos de 2 a 4 h hasta la mitad de la energía puede proceder de los hidratos de carbono almacenados. UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA – PROF.ASISTENTE: MOINE LORENA __________________________________________________________________________________________________ CARACTERÍSTICAS DE LA CONTRACCIÓN DE TODO EL MÚSCULO LAS CONTRACCIONES ISOMÉTRICAS NO ACORTAN EL MÚSCULO, MIENTRAS QUE LAS CONTRACCIONES ISOTÓNICAS LO ACORTAN A UNA TENSIÓN CONSTANTE Se dice que la contracción muscular es isométrica cuando el músculo no se acorta durante la contracción e isotónica cuando se acorta, pero la tensión del músculo permanece constante durante toda la contracción. En el sistema isométrico, el músculo se contrae contra un transductor de fuerza sin disminuir la longitud del músculo.. En el sistema isotónico el músculo se acorta contra una carga fija. UNIDAD MOTORA: TODAS LAS FIBRAS MUSCULARES INERVADAS POR UNA ÚNICA FIBRA NERVIOSA Todas las motoneuronas que salen de la médula espinal inervan múltiples fibras nerviosas y el número de fibras inervadas depende del tipo de músculo. Todas las fibras musculares que son inervadas por una única fibra nerviosa se denominan unidad motora . En general, los músculos pequeños que reaccionan rápidamente y cuyo control debeser exacto tienen más fibras nerviosas para menos fibras musculares (p. ej., tan solo dos o tres fibras musculares por cada unidad motora en algunos de los músculos laríngeos). Por el contrario, los músculos grandes que no precisan un control fino, como el músculo sóleo, pueden tener varios centenares de fibras musculares en una unidad motora. Una cifra promedio para todos los músculos del cuerpo es cuestionable, aunque una buena estimación sería de aproximadamente 80 a 100 fibras musculares por unidad motora. UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA – PROF.ASISTENTE: MOINE LORENA __________________________________________________________________________________________________ TONO DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO Incluso cuando los músculos están en reposo habitualmente hay una cierta cantidad de tensión, que se denomina tono muscular. Como las fibras normales del músculo esquelético no se contraen sin que ningún potencial de acción estimule las fibras, el tono del músculo esquelético se debe totalmente a impulsos nerviosos de baja frecuencia que proceden de la médula espinal. TRANSMISIÓN DE IMPULSOS DESDE LAS TERMINACIONES NERVIOSAS A LAS FIBRAS DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO: LA UNIÓN NEUROMUSCULAR Las fibras del músculo esquelético están inervadas por fibras nerviosas mielinizadas grandes que se originan en las motoneuronas grandes de las astas anteriores de la médula espinal. Anatomía fisiológica de la unión neuromuscular: la placa motora terminal La muestra la unión neuromuscular que forma una gran fibra nerviosa mielinizada con una fibra muscular esquelética. La fibra nerviosa forma un complejo de terminaciones nerviosas ramificadas que se invaginan en la superficie de la fibra muscular, pero que permanecen fuera de la membrana plasmática. Toda la estructura se denomina placa motora terminal. La membrana invaginada se denomina gotiera sináptica o valle sináptico y el espacio que hay entre la terminación y la membrana de la fibra se denomina espacio sináptico o hendidura sináptica. Este espacio mide de 20 a 30 nm de anchura. En el fondo de la gotiera hay numerosos pliegues más pequeños de la membrana de la fibra muscular denominados hendiduras subneurales, que aumentan mucho el área superficial en la que puede actuar el transmisor sináptico. En la terminación axónica hay muchas mitocondrias que proporcionan trifosfato de adenosina (ATP), la fuente de energía que se utiliza para la síntesis del transmisor excitador, acetilcolina. Esta, a su vez, excita la membrana de la fibra muscular. La acetilcolina se sintetiza en el citoplasma de la terminación, pero se absorbe rápidamente hacia el interior de las vesículas sinápticas MOTONEURONAS Motoneuronas anteriores En cada segmento de las astas anteriores de la sustancia gris medular existen varios miles de neuronas cuyas dimensiones son de un 50 a un 100% más grandes que la mayor parte de las demás y se denominan motoneuronas anteriores. En ellas nacen las fibras nerviosas que salen de la médula a través de las raíces anteriores e inervan directamente las fibras de los músculos esqueléticos. Estas neuronas son de dos tipos, motoneuronas ALFA y motoneuronas GAMMA. Además de las motoneuronas ALFA que activan la contracción de las fibras musculares esqueléticas, hay otras motoneuronas GAMMA que van dirigidas hacia unas fibras del músculo esquelético especiales pequeñas llamadas fibras intrafusales, representadas en el centro del huso muscular, que sirve para controlar el «tono» básico del músculo. UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA – PROF.ASISTENTE: MOINE LORENA __________________________________________________________________________________________________ RECEPTORES SENSITIVOS MUSCULARES (HUSOS MUSCULARES Y ÓRGANOS TENDINOSOS DE GOLGI) Y SUS FUNCIONES EN EL CONTROL MUSCULAR El control adecuado del funcionamiento muscular exige no solo la excitación del músculo por parte de las motoneuronas anteriores de la médula espinal, sino también una retroalimentación permanente con la información sensitiva que llega a ella procedente de cualquier músculo, para indicar su estado funcional en cada momento. Para comunicar esta información, los músculos y sus tendones reciben una inervación abundante por parte de dos tipos especiales de receptores sensitivos: 1) los husos musculares que están distribuidos por todo el vientre muscular y envían información hacia el sistema nervioso sobre la longitud del músculo o la velocidad con la que varía esta magnitud, y 2) los órganos tendinosos de Golgi , que se encuentran situados en los tendones musculares y transmiten información sobre la tensión tendinosa o su ritmo de cambio. Inervación sensitiva del huso muscular La porción receptora del huso muscular se localiza en su parte central. En esta zona, las fibras musculares intrafusales carecen de los elementos contráctiles miosina y actina. Es fácil comprobar que el receptor del huso muscular puede excitarse por dos mecanismos: 1. El alargamiento del músculo en su conjunto estira la porción intermedia del huso y, por tanto, estimula al receptor. 2. Aunque la longitud de todo el músculo no cambie, la contracción de las porciones finales (proteínas contráctiles) de las fibras intrafusales también estira la porción intermedia del huso y así activa el receptor. Receptor/Terminación primaria (sensitivo) En el centro de la zona receptora, una gran fibra nerviosa sensitiva rodea la porción central de cada fibra intrafusal, formando la denominada terminación aferente primaria o terminación anuloespiral. UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA – PROF.ASISTENTE: MOINE LORENA __________________________________________________________________________________________________ REFLEJO MIOTÁTICO MUSCULAR La manifestación más sencilla del funcionamiento del huso es el reflejo miotático o de estiramiento muscular. Siempre que se estira bruscamente un músculo, la activación de los husos causa la contracción refleja de las fibras musculares esqueléticas grandes en el músculo estirado y también en los músculos sinérgicos más íntimamente ligados. CIRCUITO NEURONAL DEL REFLEJO MIOTÁTICO En él aparece una fibra nerviosa propioceptora que se origina en un huso muscular y penetra por una raíz posterior de la médula espinal. A continuación, una rama de esta fibra se encamina directamente hacia el asta anterior de la sustancia gris medular y hace sinapsis con las motoneuronas anteriores que devuelven fibras nerviosas motoras al mismo músculo en el que se había originado la fibra del huso citado. Áreas encefálicas que regulan el sistema motor El sistema eferente se activa de forma específica con las señales procedentes de la región facilitadora bulborreticular del tronco del encéfalo y, de un modo secundario, con los impulsos transmitidos hacia la zona bulborreticular desde: 1) el cerebelo; 2) los ganglios basales, y 3) la corteza cerebral. REFLEJO TENDINOSO DE GOLGI EL ÓRGANO TENDINOSO DE GOLGI SIRVE PARA CONTROLAR LA TENSIÓN MUSCULAR El órgano tendinoso de Golgi, es un receptor sensitivo encapsulado por el que pasan las fibras del tendón muscular. Por tanto, la principal diferencia en la excitación del órgano tendinoso de Golgi en comparación con el huso muscular reside en que el huso detecta la longitud del músculo y los cambios de la misma, mientras que el órgano tendinoso identifica la tensión muscular, según queda patente por su propio grado. El órgano tendinoso de Golgi aporta al sistema nervioso una información instantánea sobre el grado de tensión en cada pequeño segmento de cualquier músculo. UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA – PROF.ASISTENTE: MOINE LORENA __________________________________________________________________________________________________ EL REFLEJO TENDINOSO EVITA UNA TENSIÓN EXCESIVA EN EL MÚSCULOCuando los órganos tendinosos de Golgi de un tendón muscular se estimulan al aumentar la tensión en el músculo al que están conectados, sus señales se transmiten hacia la médula espinal para provocar unos efectos reflejos en el músculo correspondiente. Este reflejo tiene un carácter plenamente inhibidor. Por tanto, aporta un mecanismo de retroalimentación negativa que impide la producción de una tensión excesiva en el propio músculo. Si la tensión aplicada sobre el músculo y, por tanto, sobre el tendón se vuelve intensísima, el efecto inhibidor originado por el órgano tendinoso puede llegar a ser tan grande que conduzca a una reacción brusca en la médula espinal capaz de causar la relajación instantánea de todo el músculo. REFLEJO FLEXOR El reflejo flexor se suscita con mayor potencia mediante la estimulación de las terminaciones para el dolor, como sucede con un pinchazo, el calor o una herida, razón por la que también se le denomina reflejo nociceptivo, o simplemente reflejo al dolor. La activación de los receptores para el tacto también puede despertar un reflejo flexor más débil y menos prolongado. Si cualquier parte del cuerpo aparte de las extremidades recibe un estímulo doloroso, esa porción se alejará del estímulo en correspondencia, pero el reflejo puede no quedar limitado a los músculos flexores, aun cuando sea básicamente el mismo tipo de fenómeno. Por tanto, cualquiera de los múltiples patrones que adoptan en las diferentes regiones del organismo se llama reflejo de retirada. PATRÓN DE RETIRADA DURANTE EL REFLEJO TENSOR El patrón de retirada que aparece cuando se provoca el reflejo flexor depende del nervio sensitivo estimulado. Así pues, un estímulo doloroso en la cara interna del brazo no solo suscita la contracción de los músculos flexores de esta estructura, sino además la de los abductores para tirar del brazo hacia fuera. Dicho de otro modo, los centros integradores de la médula hacen que se contraigan los músculos que puedan resultar más eficaces para apartar la zona dolorosa del cuerpo del objeto que genera el dolor. MECANISMO NEURONAL DEL REFLEJO EXTENSOR CRUZADO Nervios sensitivos cruzan hacia el lado opuesto de la médula para activar los músculos extensores. UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA – PROF.ASISTENTE: MOINE LORENA __________________________________________________________________________________________________ ALGUNAS ÁREAS ESPECIALIZADAS DE CONTROL MOTOR IDENTIFICADAS EN LA CORTEZA MOTORA HUMANA Área de Broca (área motora del lenguaje) Su lesión no impide que una persona vocalice, pero hace imposible que emita palabras completas en vez de sonidos descoordinados o algún término sencillo esporádico como «no» o «sí». Un área cortical íntimamente emparentada con ella también se encarga del funcionamiento respiratorio adecuado, por lo que la activación respiratoria de las cuerdas vocales puede producirse a la vez que los movimientos de la boca y de la lengua durante el habla. Campo de los movimientos oculares «voluntarios» En el área premotora justo por encima del área de Broca existe un punto encargado de controlar los movimientos voluntarios de los ojos. Su lesión impide a una persona dirigirlos de forma voluntaria hacia los diversos objetos. Área de rotación de la cabeza Un poco más arriba en el área motora de asociación, la estimulación eléctrica induce la rotación de la cabeza. Esta área está íntimamente vinculada con el campo de los movimientos oculares; se ocupa de dirigir la cabeza hacia los distintos objetos. Área para las habilidades manuales En el área premotora inmediatamente por delante de la zona de la corteza motora primaria encargada de las manos y de los dedos hay una región que es importante para las «habilidades manuales». Esto es, cuando los tumores u otras lesiones destruyen esta área, los movimientos de las manos se vuelven descoordinados y pierden cualquier sentido, trastorno que se denomina apraxia motora. UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA – PROF.ASISTENTE: MOINE LORENA __________________________________________________________________________________________________ TRANSMISIÓN DE SEÑALES DESDE LA CORTEZA MOTORA HASTA LOS MÚSCULOS Las señales motoras se transmiten directamente desde la corteza hasta la médula espinal a través del fascículo corticoespinal e indirectamente por múltiples vías accesorias en las que intervienen los ganglios basales, el cerebelo y diversos núcleos del tronco del encéfalo. En general, las vías directas están más dedicadas a los movimientos detallados y bien diferenciados. Fascículo corticoespinal (vía piramidal) La vía de salida más importante de la corteza motora es el fascículo corticoespinal,también llamado vía piramidal. Tras salir de la corteza, atraviesa el brazo posterior de la cápsula interna (entre el núcleo caudado y el putamen, dos componentes de los ganglios basales) y después desciende por el tronco del encéfalo, formando las pirámides del bulbo raquídeo. La mayoría de las fibras piramidales cruzan a continuación hacia el lado opuesto en la parte inferior del bulbo y descienden por los fascículos corticoespinales laterales de la médula, para acabar finalizando sobre todo en las interneuronas de las regiones intermedias de la sustancia gris medular; unas cuantas fibras terminan en neuronas sensitivas de relevo situadas en el asta posterior y muy pocas lo hacen directamente en las motoneuronas anteriores que dan origen a la contracción muscular. Sistema «extrapiramidal» El término sistema motor extrapiramidal se ha utilizado ampliamente entre los círculos clínicos para designar todas aquellas porciones del cerebro y el tronco del encéfalo que contribuyen al control motor pero que no forman parte del sistema piramidal-corticoespinal directo. Estas porciones incluyen vías a través de los ganglios basales, la formación reticular del tronco del encéfalo, los núcleos vestibulares y, muchas veces, el núcleo rojo. Este grupo de áreas de control motor es tan dispar y abarcador que cuesta atribuir unas funciones neurofisiológicas específicas como un todo al denominado sistema extrapiramidal. UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA – PROF.ASISTENTE: MOINE LORENA __________________________________________________________________________________________________ TIPOS DE MOTRICIDAD Existen tres tipos básicos de motricidad: refleja, automática y voluntaria, cuyas características son consignadas en el siguiente cuadro: TIPOS DE MOTRICIDAD REFLEJA (ej.: mecanismo de apertura-cierre) -Movimientos simples y estereotipados. -Integrados en niveles bajos del S.N.C -Segmentario (tronco encéfalico o médula) AUTOMÁTICA (ej.: ciclos masticatorios) -Movimientos más complejos -Primer nivel supra-segmentario (Participan estructuras sub-corticales (cerebelo, ganglios de la base, etc.) -Vía extrapiramidal -Necesitan un aprendizaje previo. VOLUNTARIA (ej.: comienzo de la masticación) -Movimientos de alta complejidad -Participa la corteza cerebral -Vía piramidal -Segundo nivel supra-segmentario (Participa la corteza cerebral) En sistema estomatognático se presentan los tres tipos de motricidad. La motricidad refleja será estudiada en profundidad, sabiendo que se basa en reflejos miotáticos simples. Ante diferentes estímulos, los músculos elevadores y depresores responden de forma refleja de diversas maneras; como por ejemplo provocando la apertura o el cierre de la boca. UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA – PROF.ASISTENTE: MOINE LORENA __________________________________________________________________________________________________ MECANISMO DE CIERRE REFLEJO: REFLEJO MIOTÁTICO SIMPLE Para generar el cierre bucal, la boca debe estar abierta previamente, y ante esta situación el organismo busca devolver al estado ortostático que constade un minimo contacto salival entre el maxilar superior e inferior, manteniendo la postura mandibular. El abrirse la boca, se produce la estimulación del receptor primario o anulo espiral del huso neuromuscular, ya que se estira por el efecto de la fuerza de la gravedad. Esto provoca que se desencadene en primera instancia una vía sensitiva, la cual encuentra el cuerpo de su primer neurona en el núcleo mesencefálico troncoencefálico. De allí, continua la vía para ejercer la primer sinapsis a nivel del núcleo motor del trigémino con motoneuronas alfa, que responden estimulándose e iniciando una via de respuesta motora, que finaliza con la inervación del músculo efector esquelético que en este caso al buscar cerrar la boca es el masetero (elevador) a nivel de sus fibras extrafusales. Así como es se genera el cierre bucal de forma refleja. Los musculos antagonistas que serian los depresores, no requieren de una via alternativa de inhibición ya que la potencia del masetero los inhibe por completo. MECANISMO DE APERTURA REFLEJA DE LA BOCA El mecanismo de apertura bucal se genera tras un estímulo doloroso, de temperatura extrema o un estimulo propioceptivo aplicado sobre el ligamento periodontal. El circuito comienza tras la generación del estimulo: DOLOR: En caso de ser doloroso, es captado por nocicetores y se desencadena una via sensitiva cuyo primer cuerpo neuronal se encuentra en el Ganglio de Gasser. Luego, se genera una via donde se establece la primer sinapsis con el segundo cuerpo neuronal que se encuentra en el núcleo caudal a nivel bulboespinal. De allí la via sensitiva llega hasta el núcleo motor del trigémino, donde se genera una sinapsis con la motoneurona alfa, quien en respuesta genera estimulación excitatoria de los musculos depresores, enviando una via motora eferente que finaliza con la apertura bucal. Es importante tener en cuenta además, que para la dinámica de apertura y cierre bucal tenemos musculos agonistas y antagonistas. En el caso de la apertura los agonistas serían los depresores (suprahioideos) y los antagonistas los elevadores (sobre todo masetero) es por ello que se debe generar una inhibición de los antagonistas para poder desencadenar la apertura. De modo que los elevadores deben ser inhibidos. Esta inhibición se genera tras una via colateral que surge desde el núcleo caudal bulboespinal, que en lugar de hacer sinapsis directa con el núcleo motor del trigémino, antes hace sinapsis a nivel del núcleo supratrigeminal donde se encuentra con interneuronas inhibitorias que al realizar multiples sinapis luego inhiben la motoneurona alfa a nivel del nucleo motor del trigémino, generando así una via eferente inhibitoria para los músculos elevadores. De esta manera se hace posible la actividad sincronizada y complementaria de las vias que permiten la apertura de la boca de manera refleja. PROPIOCEPCIÓN: En caso de que sea estimulado por ejemplo el ligamento periodontal por algún alimento u objeto,(ej. consistencias no esperadas durante la masticación de ciertos alimentos, cuerpos u objetos extraños, etc) se genera una via sensitiva que encuentra el primer cuerpo neuronal a nivel del nucleo mesensefálico. Y de allí parten tanto las vias excitatorias para los musculos depresores como las inhibitorias para los músculos elevadores como fue descritipto anteriormente. UNC – FACULTAD DE ODONTOLOGIA – CÁTEDRA DE FISIOLOGIA – PROF.ASISTENTE: MOINE LORENA __________________________________________________________________________________________________