Biologia de los microorganismos (401)

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G E N O M A S Y D I V E R S I D A D D E L O S V I R U S 283
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aquellos relacionados con el DNA. La bioquímica del DNA fue 
más bien consecuencia de infecciones víricas. El conjunto de 
enzimas del metabolismo del DNA que existen en las células 
actuales se explica suponiendo que antepasados de las Archaea 
y Eukarya fueron infectados por un virus semejante que a su vez 
era diferente del virus que infectó a un antepasado de las Bac-
teria (Figura 9.3). 
La hipótesis del DNA vírico también explica cómo se originó 
en los inicios el DNA en la célula y cómo los genomas de RNA 
pudieron ser remplazados gradualmente por DNA. Si esta hipó-
tesis es verdadera, contiene un elemento irónico. Intentando 
sacar ventaja a sus hospedadores, una de las estrategias de eva-
sión de los virus fue la evolución del DNA. Pero en este caso, la 
química de esta molécula significó una mejora con respecto a 
la química del RNA, que las células optaron por seguir también 
esta estrategia para su beneficio propio.
Filogenia de los virus
La diversidad de los genomas víricos —la mayoría de los genes 
víricos obtenidos de la naturaleza tienen funciones desconoci-
das— es tan grande que no ha sido posible construir un árbol 
filogenético universal de los virus como se ha hecho con las célu-
las (  Figura 1.6). Solamente en algunos grupos de virus ha sido 
posible trazar una filogenia de manera fiable, y en estos casos, 
los árboles se han construido a partir de secuencias de algunos 
genes concretos o de proteínas compartidas entre los miembros 
del grupo. Uno de estos ejemplos es el Mimivirus, el virus más 
grande conocido, y los virus emparentados con él (Figura 9.4).
Las cápsidas de los Mimivirus son de múltiples capas e ico-
saédricas. El virión está cubierto de espículas y tiene casi 
0,75 μm de diámetro, mayor que algunas células procarióticas 
(Figura 9.4a). Su genoma, de 1,2 Mbp, es de DNA bicatenario-
bicatenario. Esto es más del doble que el siguiente virus más 
grande conocido, y es mayor que el genoma de algunos proca-
riotas (  Tabla 6.1). El Mimivirus infecta el protozoo Acantha-
moeba y pertenece a un grupo de virus gigantes con genomas 
grandes conocido como los virus nucleocitoplasmáticos de 
DNA de gran tamaño (NCLDV, del inglés nucleocytoplasmic 
el RNA fue el material genético de las primeras células, y que al 
final fue substituido por el DNA en esa función porque es una 
molécula más estable que el RNA. Curiosamente, una nueva 
hipótesis que apuesta por la transición del RNA al DNA pone a 
los virus en el centro de la historia (Figura 9.3).
Este escenario plantea que los virus de RNA primero evolu-
cionaron a DNA como mecanismo de modificación para pro-
teger su genoma de las ribonucleasas de la célula, que podrían 
destruirlo. Debido a que el DNA no es RNA, y que las células en 
el mundo de RNA habrían contenido un genoma de RNA, los 
virus de DNA habrían tenido que desarrollar su propia maqui-
naria de replicación para replicar su genoma. Se ha sugerido ade-
más que los virus de DNA debieron de infectar a los ancestros 
de los tres dominios celulares. Gradualmente, por intercambio 
genético con el DNA de los genomas víricos, cada grupo de célu-
las obtuvo la maquinaria necesaria para replicar el DNA y final-
mente convertir su genoma de una química basada en RNA a 
una basada en DNA. Además, las células con genoma de RNA 
que no fueron infectadas por virus de DNA nunca desarrollaron 
un genoma de DNA, y la selección darwiniana habría conducido 
estas células menos aptas a la extinción (Figura 9.3b). Es posible 
que una enzima parecida a la transcriptasa inversa fuera clave en 
este proceso de conversión del RNA en DNA, justamente como 
ocurre en los retrovirus hoy en día (Sección 9.11).
¿Por qué es tan atractiva esta hipótesis? La teoría de los tres 
dominios muestra que Archaea y Eukarya están más cercanos 
filogenéticamente entre ellos que cada uno de ellos con Bacte-
ria (  Figura 1.6). Aunque el análisis molecular de la maquina-
ria necesaria para la transcripción y la traducción respalda esta 
hipótesis, el análisis de la maquinaria molecular para la replica-
ción, la recombinación y la reparación del DNA, el esquema de 
los tres dominios no lleva a la misma conclusión. Algunos pro-
cesos relacionados específicamente con el DNA son similares 
en Bacteria y Archaea, mientras que la gran mayoría son más 
similares entre Archaea y Eukarya. La hipótesis del DNA vírico 
explica esta discrepancia proponiendo que, aunque la trans-
cripción y la traducción eran procesos ya establecidos antes de 
que los tres dominios comenzaran a distinguirse, no lo estaban 
NCLDV
ancestralGrandes virus de
DNA nucleocito-
plasmáticos
(NCLDV)
(a) (b)
Poxvirus
de cordados
Poxvirus
de insectos
Iridovirus
de peces
Iridovirus
de anfibios
Mimivirus
PhycodnavirusDi
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Figura 9.4 Filogenia de los grandes virus de DNA nucleocitoplasmáticos (NCLDV). (a) Micrografía electrónica de transmisión de Mimivirus, un miembro
del grupo de los NCLDV. Cada virión tiene un diámetro de unos 750 μm. (b) Filogenia de los grupos principales de NCLDV basada en la comparación de secuencias 
de varias proteínas del metabolismo del DNA.
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