Biologia de los microorganismos (421)

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G E N O M A S Y D I V E R S I D A D D E L O S V I R U S 293
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Por tanto, la traducción de estas proteínas tiene lugar muy 
pronto en el proceso de infección. Sin embargo, conforme el 
número de moléculas de la proteína de la cápsida aumenta, 
estas se unen al RNA alrededor del sitio de inicio AUG donde 
se inicia la traducción de la replicasa, y se detiene la sínte-
sis de esta enzima. Aunque el gen que codifica la proteína de 
maduración se encuentra en el extremo 5′ de la molécula de 
RNA, al estar el RNA muy plegadomiento queda limitado el 
acceso al punto de inicio de la traducción de dicho gen. En 
consecuencia, tan solo se sintetizan unas pocas copias de la 
proteína de maduración. Así, todas las proteínas de MS2 se 
producen en las cantidades relativas en las que son necesa-
rias para el ensamblado del virus. Finalmente, se produce el 
autoensamblado de los viriones MS2 y su liberación como 
resultado de la lisis celular. 
Poliovirus
Varios virus de animales de RNA de cadena positiva causan 
enfermedades en humanos y en otros animales. Pertenecen a 
este grupo los poliovirus, los rinovirus causantes del resfriado 
común, los coronavirus que causan síndromes respiratorios, 
como el síndrome respiratorio agudo y grave (SARS, del inglés 
severe acute respiratory syndrome) y el virus de la hepatitis A. 
En esta sección nos centraremos en los poliovirus y los corona-
virus, ambos con genomas de RNA lineal.
El poliovirus es uno de los virus más pequeños con una 
estructura icosaédrica que contiene el mínimo de 60 unidades 
morfológicas por virión (Figura 9.16a, b). En el extremo 5′ del 
RNA vírico hay una proteína, llamada proteína VPg, que está 
unida covalentemente al RNA genómico. En el extremo 3′ del 
RNA hay una cola de poliadeninas (Figura 9.16c), que es una 
característica común de los transcritos en la célula eucariota. El 
genoma de virus actúa como mRNA y la proteína VPg permite 
la unión del RNA a los ribosomas de la célula. La traducción 
da lugar a una poliproteína, una única proteína que se autoes-
cinde dando lugar a varias proteínas de menor tamaño, entre 
las cuales hay proteínas estructurales del virión. Otras proteí-
nas generadas a partir de la poliproteína son la proteína VPg, 
una RNA replicasa responsable de la síntesis de las cadenas de 
RNA negativa y positiva y una proteasa codificada por el virus, 
que lleva a cabo la escisión de la poliproteína (Figura 9.16c). 
Este proceso, denominado escisión post-traduccional, es fre-
cuente en muchos virus de animales, así como en células ani-
males.
La replicación del poliovirus tiene lugar en el citoplasma 
de la célula hospedadora. Para iniciar la infección, el virión 
se une a un receptor específico de la superficie de las célu-
las sensitivas y penetra en la célula. Una vez dentro, la par-
tícula vírica pierde la cápsida y el RNA genómico se une a 
ribosomas donde es traducido para dar lugar a la polipro-
teína. La replicación del RNA vírico comienza poco después 
de la infección y es llevada a cabo por la RNA replicasa del 
virus. Las cadenas positivas y las negativas que se sintetizan 
se unen a la proteína VPg, que funciona también como ceba-
dor para la síntesis de RNA (Figura 9.16c). Cuando el proceso 
de replicación se ha iniciado, se inhibe la actividad de repli-
cación del hospedador, y unas cinco horas después del inicio 
de la infección se produce la lisis celular con la liberación de 
nuevos viriones de poliovirus.
El fago MS2 regula la síntesis de sus propias proteínas 
controlando el acceso de los ribosomas del hospedador al 
sitio de inicio de la traducción en su RNA. El RNA genó-
mico de MS2 se pliega en una estructura secundaria com-
pleja. El AUG donde se inicia la traducción (  Sección 4.11) 
de la proteína de la cápsida y la replicasa es el más acce-
sible de los cuatro inicios de traducción del RNA de MS2. 
Micrografía electrónica del fago MS2(a)
(c) Flujo de acontecimientos durante la multiplicación del virus
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Figura 9.15 MS2, un bacteriófago pequeño de RNA. (a) Micrografía
electrónica de transmisión del pelo de una célula de Escherichia coli donadora 
que muestra viriones del fago MS2 unidos al pelo. (b) Mapa genético de MS2. 
Obsérvese que el gen que codifica la proteína de lisis se solapa con el gen 
que codifica la proteína de la cápsida y con el que codifica la replicasa. Los 
números se refieren a las posiciones de los nucleótidos en el RNA. (c) Flujo de 
acontecimientos durante la multiplicación de MS2.
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