Biologia de los microorganismos (429)

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G E N O M A S Y D I V E R S I D A D D E L O S V I R U S 297
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destruido (  Sección 2.22). No obstante, una vez dentro del 
lisosoma, solamente la envoltura externa de la partícula vírica es 
eliminada por enzimas proteolíticas. Entonces la nucleocápsida 
queda al descubierto y es liberada al citoplasma. Este proceso 
de eliminación de la envoltura activa la RNA replicasa vírica y 
se inicia la replicación del virus (Figura 9.20c). 
La replicación del reovirus se produce exclusivamente en el 
citoplasma del hospedador pero dentro de la propia nucleo-
cápsida (Figura 9.20c) porque el hospedador tiene enzimas que 
reconocen el RNA de cadena doble de origen foráneo lo des-
truirían. La cadena positiva del genoma de un reoviruses inac-
tiva como mRNA y el primer paso de su replicación es la síntesis 
de mRNA de cadena positiva que lleva a cabo la RNA replicasa 
vírica utilizando la cadena negativa como molde. Los trifosfatos 
del nucleótidos necesarios para la síntesis del RNA son suminis-
trados por el hospedador (Figura 9.20c). Los RNA mensajeros se 
modifican por adición de una caperuza y son metilados (como 
ocurre normalmente en los mRNA eucariotas,  Sección 4.9) 
por enzimas víricas y son exportados desde la nucleocápsida al 
citoplasma para ser traducido por los ribosomas de la célula. 
La mayoría de los RNA del genoma de un reovirus codifica 
una única proteína, aunque en algunos casos la proteína formada 
es escindida para dar los productos finales. No obstante, uno de 
los RNA mensajeros de los reovirus codifica dos proteínas, sin 
que sea necesario procesar el RNA mensajero para traducirlas. 
En su lugar, lo que ocurre es que un ribosoma «se salta» el codón 
de iniciación del primer gen de este mRNA y se desplaza hasta 
el codón de inicio del segundo gen para empezar la traducción. 
Cuando esto ocurre, se sintetiza la segunda proteína, que es nece-
saria en menor cantidad, pero no se sintetiza la primera proteína. 
Este «error molecular» puede considerarse una forma primitiva 
de control traduccional que asegura que las proteínas víricas se 
sintetizan en la cantidad adecuada que se necesita.
A medida que las proteínas víricas se van formando en el cito-
plasma de la célula hospedadora, se agregan para formar nucleo-
cápsidas nuevas, atrapando en su interior copias de la RNA 
replicasa según se van formando (Figura 9.20c). Las nucleocáp-
sidas recién formadas toman los complementos correctos de 
los fragmentos genómicos de RNA —probablemente por reco-
nocimiento de secuencias específicas en cada fragmento— y a 
medida que cada molécula de RNA monocatenario entra en 
una nucleocápsida nueva, la RNA replicasa forma una cadena 
doble de RNA a partir de la molécula de RNA monocatenario. 
Cuando se completa la síntesis genómica, se añaden las pro-
teínas víricas de la envoltura en el retículo endoplasmático del 
hospedador, y los viriones maduros del reovirus son liberados 
por gemación o por lisis de la célula (Figura 9.20c).
A pesar de que el genoma de RNA de los reovirus es de 
cadena doble, la replicación del RNA en estos virus es realmente 
un proceso conservativo en lugar del proceso semiconservativo 
típico de la replicación del DNA celular (  Secciones de 4.4 
a 4.6). Esto es debido a que la síntesis de mRNA ocurre sola-
mente usando la cadena negativa como molde en las nucleo-
cápsidas que han infectado la célula, mientras que la síntesis 
de RNA genómico de cadena doble a partir del RNA de cadena 
positiva asimilado por los nuevos viriones, ocurre solamente 
usando la cadena positiva como molde (Figura 9.20c). Por tanto, 
además de tener el genoma de RNA bicatenario, los reovirus 
también muestran una biología molecular fuera de lo común ya 
Los rotavirus son reovirus típicos y son la causa más común 
de diarrea en la primera infancia, entre los 6 y los 24 meses de 
edad. Otros reovirus causan infecciones respiratorias y algu-
nos infectan plantas. Los viriones de reovirus consisten en una 
nucleocápsida de entre 60 y 80 nm de diámetro rodeada por un 
armazón doble de simetría icosaédrica (Figura 9.20a, b). Como 
hemos visto en virus de RNA monocatenario, los viriones de los 
virus de RNA de cadena doble tienen que tener su propia enzima 
para sintetizar su mRNA y replicar su genoma de RNA. Como 
el genoma del virus de la gripe, el genoma de los reovirus está 
segmentado; en este caso, en 10 o 12 moléculas de RNA lineal 
bicatenario.
Para iniciar la infección, un virión de reovirus se une a una 
proteína receptora de la célula. El virus así unido entra en la 
célula y es transportado a lisosomas, donde sería normalmente 
Núcleo
vírico
RNA replicasa
Núcleos
con el 
genoma 
completo
Núcleos víricos nuevos
que contienen RNA
replicasa y RNA
genómico posi
mRNA víricos
Membrana
citoplasmática
del hospedador
NTPs
Capas externas 
del virión 
eliminadas en 
lisosomas
Liberación 
de virus 
nuevos por 
gemación o 
por lisis 
celular
Transcripción 
dentro del 
núcleo vírico
Traducción en el 
citoplasma del 
hospedador
Maduración en 
el retículo 
endoplasmático
Síntesis de la 
cadena 
negativa
Producción de 
RNA genómico 
positivo que es 
captado por el 
núcleo vírico
Se
desencadena la 
actividad de la 
RNA replicasa
(a)
(c)
(b)
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Figura 9.20 Virus de RNA de cadena doble: Los reovirus.
(a) Micrografía electrónica de transmisión de viriones de reovirus (diámetro, 
unos 70 nm). (b) Reconstrucción tridimensional por ordenador de un virión de
reovirus calculado a partir de micrografías electrónicas de viriones congelados
e hidratados. (c) Ciclo biológico del reovirus. Todas las etapas de la replicación
y de la transcripción ocurren dentro de la nucleocápsida. NTPs, nucleótidos
trifosfato.
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