Biologia de los microorganismos (431)

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298 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
Una vez integrado, el DNA retrovírico se convierte en una 
parte permanente del cromosoma hospedador. El genoma 
retroviral puede expresarse o permanecer en estado latente 
indefinidamente. Sin embargo, si se activa, el DNA retrovírico 
es transcrito por una RNA polimerasa de la célula para formar 
transcritos de RNA que pueden entonces ser encapsidados en 
viriones o traducidos para producir proteínas retrovíricas. La 
traducción y procesamiento de esos RNA mensajeros se mues-
tra en la Figura 9.22. Todos los retrovirus tienen los genes gag, pol 
y env dispuestos en ese orden en el genoma (  Figura 8.23). 
El gen gag está en el extremo 5′ del RNA mensajero y codi-
fica varias proteínas víricas estructurales. Dichas proteínas son 
sintetizadas primero como proteína única (poliproteína) que es 
posteriormente procesada por una proteasa que a su vez es una 
parte de la poliproteína. Las proteínas estructurales forman la 
cápsida, y la proteasa se empaqueta en el virión.
Después, el gen pol se traduce para dar lugar a una gran poli-
proteína que también incluye las proteínas gag (Figura 9.22a). 
Comparadas con las proteínas gag, las proteínas pol se requie-
ren solo en cantidades pequeñas. Esta regulación se consigue 
porque para la síntesis de la proteína pol el ribosoma debe o 
bien saltarse un codón de terminación al final del gen gag o 
cambiar a un marco de lectura diferente en esa región. Estos 
dos procesos son raros y pueden considerarse como una forma 
de regulación traduccional. Una vez sintetizado, el producto 
del gen pol se procesa para producir las proteínas gag, la trans-
criptasa inversa y la integrasa. Esta última es la proteína nece-
saria para la integración del DNA vírico en el cromosoma del 
hospedador. Para que se traduzca el gen env, el mRNA com-
pleto debe ser primero procesado para eliminar las regiones 
gag y pol y entonces se sintetiza el producto del gen env, que 
es inmediatamente procesado por la proteasa vírica para dar 
lugar a dos proteínas diferentes de la envoltura (Figura 9.22b). 
El ensamblado de los retrovirus se produce en la cara interna 
de la membrana citoplasmática de la célula hospedadora y los 
viriones son liberados a través de la membrana por gemación (
 Figura 8.24).
Hepadnavirus
Los ciclos biológicos de los virus muestran una gran variedad de 
estructuras genómicas y esquemas de replicación poco usuales, 
pero ninguno es tan peculiar como el de los hepadnavirus, como 
el virus de la hepatitis B humana (Figura 9.23a). Los minúsculos 
genomas de los hepadnavirus son poco comunes porque son par-
cialmente bicatenarios. A pesar de su pequeño tamaño (entre 3 
y 4 kbp), los genomas de los hepadnavirus codifican varias pro-
teínas usando genes solapados, una estrategia común en los virus 
muy pequeños (Sección 9.3).
Al igual que los retrovirus, los hepadnavirus emplean una 
transcriptasa inversa en su ciclo de replicación. Además de la 
actividad normal de esta enzima, la transcriptasa inversa de los 
hepadnavirus también funciona como cebador proteínico para 
la síntesis de una de sus propias cadenas de DNA. En relación a 
su papel en la replicación, sin embargo, la transcriptasa inversa 
desempeña funciones diferentes en la replicación del genoma 
de los retrovirus y del de los hepadnavirus. El genoma de DNA 
de los hepadnavirus se replica pasando por un intermediario de 
RNA, mientras que en los retrovirus el genoma de RNA es repli-
cado a través de un intermediario de DNA (Figura 9.21 y 9.23). 
que emplean un mecanismo de replicación de ácidos nucleicos 
excepcional, que no es de naturaleza semi-conservativa ni por 
círculo rodante (Figura 9.6).
MINIRREVISIÓN
 ¿En qué consiste el genoma de un reovirus?
 ¿En qué se parece la replicación del genoma de un reovirus a 
la del virus de la gripe y en qué se diferencia?
 ¿Por qué el proceso de replicación de un reovirus se produce 
dentro de la nucleocápsida?
9.11 Virus que usan transcriptasa 
inversa
Hay dos clases distintas de virus que utilizan la transcriptasa 
inversa y estos difieren en el tipo de ácido nucleico de sus geno-
mas. Los retrovirus tienen el genoma de RNA, mientras que los 
hepadnavirus tienen el genoma de DNA. Además de sus propie-
dades biológicas especiales, ambas clases de virus comprenden 
patógenos humanos importantes, como el VIH (un retrovirus) 
y el virus de la hepatitis B (un hepadnavirus).
Retrovirus
Los retrovirus tienen viriones con envoltura que contienen 
dos copias idénticas de su genoma de RNA (  Figura 8.23a). 
El virión también contiene varias enzimas, como la transcrip-
tasa inversa o retrotranscriptasa y un tRNA vírico específico. La 
razón por la que el virión lleva la transcriptasa inversa es porque 
aunque el genoma de los retrovirus es de cadena positiva, no se 
utiliza directamente como mRNA. En cambio, el genoma es con-
vertido en DNA por la transcriptasa inversa y se integra en el 
genoma del hospedador. El DNA que se forma es una molécula 
lineal de doble cadena que se sintetiza dentro del virión y es des-
pués liberado al citoplasma. Un esquema de los pasos que ocu-
rren durante la transcripción inversa se muestra en la Figura 9.21. 
La transcriptasa inversa posee tres actividades enzimáticas: 
1) transcripción inversa (para sintetizar DNA a partir de un
molde de RNA), 2) actividad ribonucleasa (para degradar la
cadena de RNA de un híbrido DNA:RNA) y 3) DNA polime-
rasa (para sintetizar DNA bicatenario a partir de un molde
de DNA monocatenario). La transcriptasa inversa necesita
un cebador para sintetizar DNA y esta es la función del tRNA
vírico. Usando este cebador, los nucleótidos cerca del extremo
5′ del RNA son retrotranscritos a DNA. Cuando la transcrip-
ción inversa alcanza el extremo 5′ del RNA, el proceso se para.
Para copiar el RNA restante, se utiliza un mecanismo diferente.
Primero, las secuencias de RNA terminales redundantes del
extremo 5′ son eliminadas por la transcriptasa inversa. Esto
conduce a la formación de un DNA pequeño monocatenario
que es complementario del segmento equivalente de RNA del
extremo opuesto del RNA vírico. Este pequeño fragmento de
DNA monocatenario se hibrida entonces con el otro extremo de 
la molécula del RNA vírico, donde la síntesis de DNA comienza 
nuevamente. La retrotranscripción continuada lleva a la forma-
ción de una molécula de DNA bicatenario con largas repeticio-
nes terminales que asisten en la integración del DNA retrovírico 
dentro del cromosoma del hospedador (Figura 9.21).
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