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Biologia de los microorganismos (463)

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314 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
Radiación
Hay varias formas de radiación que son muy mutágenas. Pode-
mos dividir las radiaciones electromagnéticas mutágenas 
en dos categorías principales, las no ionizantes y las ionizan-
tes (Figura 10.8). Aunque ambas clases de radiación se utilizan 
para generar mutaciones, las radiaciones no ionizantes como la 
ultravioleta (UV) se usa mucho más. 
Si uno de estos análogos de bases se incorpora al DNA en lugar 
de la base natural, el DNA se puede replicar normalmente la 
mayor parte del tiempo. Sin embargo, en este sitio se produ-
cirán errores de replicación del DNA con mayor frecuencia, a 
causa del apareamiento incorrecto de las bases. La consecuen-
cia es la incorporación de una base errónea en la nueva cadena 
del DNA y, por tanto, la introducción de una mutación. Durante 
la correspondiente segregación de esta cadena en la división 
celular, se pondrá de manifiesto la mutación.
Otros mutágenos químicos inducen modificaciones químicas 
en una u otra base, y provocan errores en el apareamiento o cam-
bios relacionados (Tabla 10.2). Por ejemplo, los agentes alquilan-
tes (sustancias químicas que reaccionan con los grupos amino, 
carboxilo e hidroxilo en las proteínas y los ácidos nucleicos y 
los sustituyen por grupos alquilo) como la nitrosoguanidina, son 
poderosos mutágenos y generalmente inducen mutaciones a fre-
cuencias más altas que los análogos de bases. A diferencia de los 
análogos de bases, que ejercen su efecto solo cuando se incor-
poran durante la replicación del DNA, los agentes alquilantes 
pueden introducir cambios incluso en DNA que no se está repli-
cando. Tanto los análogos de bases como los agentes alquilan-
tes suelen inducir sustituciones de pares de bases (Sección 10.2). 
Otro grupo de mutágenos químicos, las acridinas, son molé-
culas planas que funcionan como agentes intercalantes. Estos 
mutágenos se insertan entre dos pares de bases de DNA y las 
separan. Durante la replicación, esta conformación anómala 
puede provocar inserciones o deleciones en la región del DNA 
que tiene la acridina insertada. Así, normalmente las acridinas 
inducen mutaciones de desplazamiento del marco de lectura 
(Sección 10.2). El bromuro de etidio, que se usa normalmente 
para detectar el DNA en la electroforesis en gel, también es un 
agente intercalante y, por tanto, un mutágeno.
Tabla 10.2 Mutágenos químicos y físicos y sus modos de acción
Agente Acción Resultado
Análogos de base
5-Bromouracilo Incorporado como T; error ocasional en el 
apareamiento con G
AT S GC y en ocasiones GC S AT
2-Aminopurina Incorporado como A; error en el apareamiento 
con C
AT S GC y en ocasiones GC S AT
Sustancias químicas que reaccionan con el DNA
Ácido nitroso (HNO
2
) Desamina A y C AT S GC y GC S AT
Hidroxilamina (NH
2
OH) Reacciona con C GC S AT
Agentes alquilantes
Monofuncionales (por ejemplo, sulfonato de 
etilmetano)
Añade un grupo metilo a G; error en el 
apareamiento con T
GC S AT
Bifuncionales (por ejemplo, mitomicina, 
mostazas de nitrógeno, nitrosoguanidina)
Entrecruza las cadenas de DNA; cortes por 
DNasa en la región defectuosa
Mutaciones puntuales y deleciones
Agentes intercalantes
Acridinas, bromuro de etidio Se insertan entre dos pares de bases Microinserciones y microdeleciones
Radiaciones
Ultravioleta Formación de dímeros de pirimidina La reparación puede causar errores o deleciones
Radiación ionizante (por ejemplo, rayos-X) Ataque de radicales libres al DNA, con ruptura 
de la cadena
La reparación puede causar errores o deleciones
Espectro electromagnético
Ionizante
Rayos X
Microondas
Radar
Televisión
Radio
Rayos cósmicos
Rayos gamma
Longitud 
de onda
(nm)
10–6 10–4 10–2 100 102 104 106 108 1010
200 400 600 800
Ultravioleta InfrarrojoVisible
Figura 10.8 Longitudes de onda de la radiación. La radiación
ultravioleta está formada por longitudes de onda un poco más cortas que la 
luz visible. Para cualquier radiación electromagnética, cuanto más corta es su 
longitud de onda, mayor es su energía. El DNA absorbe fuertemente a 260 nm.
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