Biologia de los microorganismos (491)

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328 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
con resistencia a tetraciclina. Debido a que cualquier gen que 
se encuentre entre las repeticiones invertidas se convierte en 
parte de un transposón, es posible conseguir transposones 
híbridos que muestren comportamientos complejos. Por ejem-
plo, los transposones conjugativos contienen genes tra y pueden 
moverse entre especies bacterianas por conjugación, así como 
transponerse de un sitio a otro dentro del genoma de una misma 
bacteria. Aún más complejo es el bacteriófago Mu, que es a la 
vez un virus y un transposón ( Sección 9.4). En este caso, 
se trata de un genoma vírico completo contenido dentro de un 
transposón. Otros elementos genéticos compuestos están cons-
tituidos por un segmento de DNA situado entre dos secuen-
cias de inserción idénticas. Toda esta estructura se puede mover 
como una unidad que se conoce como transposón compuesto. 
El comportamiento de los transposones compuestos indica que 
probablemente surjan transposones nuevos de manera perió-
dica en las células que contienen secuencias de inserción situa-
das cerca una de la otra.
Mecanismos de transposición
Tanto las repeticiones invertidas (en los extremos de los ele-
mentos transponibles) como la transposasa son esenciales para 
la transposición. La transposasa reconoce, corta y liga el DNA 
durante el proceso de transposición. Cuando un elemento 
transponible se inserta en el DNA diana, durante el proceso de 
inserción se duplica una secuencia corta en el sitio de integra-
ción de dicho DNA diana (Figura 10.25). La duplicación se pro-
duce porque la transposasa realiza cortes en una sola cadena del 
DNA. Después se une el elemento transponible a los extremos 
de cadena sencilla que se han generado. Por último, las enzimas 
de la célula hospedadora reparan las porciones de cadena sen-
cilla, lo que ocasiona la duplicación.
Se conocen dos mecanismos de transposición: la transpo-
sición conservativa y la replicativa (Figura 10.26). En la conser-
vativa, como es el caso del transposón Tn5, el transposón es 
escindido de una ubicación y reinsertado en otra. Por tanto, el 
número de copias de un transposón conservativo sigue siendo 
uno. En cambio, durante la transposición replicativa, se pro-
duce una nueva copia, que se inserta en la segunda ubicación. 
Así, tras la transposición replicativa, una copia permanece 
en su sitio original y hay una segunda copia en la nueva ubi-
cación. 
Secuencias de inserción y transposones
Las secuencias de inserción son los elementos transponi-
bles más sencillos que se conocen. Son segmentos cortos de 
DNA, de unos 1.000 nucleótidos, que normalmente contienen 
repeticiones invertidas de entre 10 y 50 bp. Cada IS diferente 
tiene un número específico de pares de bases en sus repeti-
ciones terminales y el único gen que poseen es el de la trans-
posasa. Se han caracterizado algunos centenares de elementos 
IS diferentes, que se encuentran en cromosomas y plásmidos 
de Bacteria y Archaea, así como en algunos bacteriófagos. Las 
cepas individuales de las mismas especies bacterianas varían 
en la cantidad y la ubicación de los elementos IS que con-
tienen. Por ejemplo, el genoma de una cepa de Escherichia 
coli tiene cinco copias de IS2 y cinco de IS3. Muchos plás-
midos, como el plásmido F, también contienen secuencias de 
inserción. En realidad, la integración del plásmido F en el cro-
mosoma de E. coli (Figura 10.19) se debe a la recombinación 
entre secuencias de inserción idénticas entre el plásmido F y 
el cromosoma (Sección 10.9).
Los transposones son mayores que las secuencias de inser-
ción, pero tienen los mismos componentes esenciales: repeti-
ciones invertidas en ambos extremos y un gen que codifica la 
transposasa (Figura 10.24b). La transposasa reconoce las repe-
ticiones invertidas y mueve el segmento de DNA flanqueado 
por ellas de un sitio a otro. Por consiguiente, cualquier DNA 
que se encuentra entre las dos repeticiones invertidas se mueve 
y forma, a todos los efectos, parte del transposón. Los genes 
incluidos en los transposones varían mucho. Algunos de ellos, 
como los genes de resistencia a antibióticos, confieren impor-
tantes propiedades nuevas al organismo que alberga el trans-
posón. Como la resistencia a antibióticos es importante y fácil 
de detectar, los transposones que más se han investigado con-
tienen, como marcadores seleccionables, genes de resistencia 
a antibióticos. Algunos ejemplos son el transposón Tn5, que 
contiene resistencia a kanamicina (Figura 10.24b) y el Tn10, 
IS2
(a)
tnp
Tn5
(b)
IS50L IS50R
Repeticiones
invertidas
tnpkan str bleo
IRIR
IR
IR IR IR IR
IR IR IR IR
IR
Figura 10.24 Mapas de los elementos transponibles IS2 y Tn5. 
Las flechas encima de los mapas indican el sentido de la transcripción de 
algunos genes de los elementos. El gen que codifica la transposasa es tnp. 
(a) IS2 es una secuencia de inserción de 1.327 bp con repeticiones invertidas
de 41 bp en sus extremos. (b) Tn5 es un transposón compuesto de 5,7 kbp
que contiene las secuencias de inserción IS50L e IS50R en los extremos
izquierdo y derecho, respectivamente. IS50L no puede realizar la transposición
independientemente porque en su gen transposasa hay una mutación sin
sentido, marcada por una cruz azul. Los genes kan, str y bleo confieren
resistencia a los antibióticos kanamicina (y neomicina), estreptomicina y
bleomicina.
Figura 10.25 Transposición. La inserción de un elemento transponible
genera una duplicación de la secuencia diana. Obsérvese la presencia de 
repeticiones invertidas (IR) en los extremos del elemento transponible.
A B C D
A' B' C' D'
A' B' C' D' A' B' C' D'
Inserción de un 
elemento 
transponible en 
el cromosoma
Elemento 
transponible
Secuencia diana duplicada
Secuencia de DNA diana
A B C D A B C D
IR
IR
IR
IR
IR
IR
IR
IR
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