Biologia de los microorganismos (581)

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E V O L U C I Ó N Y S I S T E M Á T I C A M I C R O B I A N A S 373
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D
 3
oxidar moléculas como H
2
S, S0 o H
2
O, y sintetizar moléculas 
orgánicas complejas a partir de dióxido de carbono o de molé-
culas orgánicas simples ( Sección 13.5). Con el tiempo, los 
productos de la fotosíntesis se acumularon en la biosfera y esti-
mularon la ulterior diversificación de la vida microbiana. Los 
primeros fotótrofos de la Tierra eran anoxigénicos ( Sec-
ciones 13.3 y 14.4-14.7), pero a partir de ellos aparecieron las 
cianobacterias, que fueron los primeros fotótrofos oxigénicos 
(Figura 12.1,  Sección 14.3).
En rocas con una antigüedad de 3.500 millones de años se 
pueden encontrar formaciones microbianas fosilizadas llama-
das estromatolitos, que proporcionan la prueba concluyente 
más antigua de vida en la Tierra (Figura 12.6a). Los estromato-
litos, o «rocas estratificadas», se forman cuando determina-
dos tipos de tapetes microbianos provocan la precipitación de 
minerales de carbonato o silicato que estimulan la fosilización 
(hablaremos de los tapetes microbianos en la Sección 19.5). 
Los estromatolitos eran diversos y habituales en la Tierra en 
el período que va de hace 2.800 millones de años hasta hace 
Los datos indican que los antepasados de las bacterias y de las 
arqueas modernas ya habían divergido hace unos 3.700 millones 
de años ( Figura 1.4b). Las primeras bacterias podrían haber 
usado H
2
 y CO
2
 para producir acetato ( Sección 13.19). Al 
mismo tiempo, las primeras arqueas desarrollaron la capacidad 
de usar H
2
 y CO
2
, o tal vez acetato, a medida que se acumulaba, 
como sustratos para la metanogénesis (  Sección 13.20). Estas 
formas primitivas de metabolismo quimiolitótrofo impulsado 
por H
2
 habrían sustentado la producción de grandes cantida-
des de compuestos orgánicos a partir de la fijación autótrofa de 
CO
2
. Con el tiempo, estos materiales orgánicos se habrían acu-
mulado y podrían haber proporcionado las condiciones necesa-
rias para la aparición de nuevas bacterias quimioorganótrofas, 
con estrategias metabólicas variadas para conservar la energía 
procedente de la oxidación de los compuestos orgánicos.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué características habrían hecho la superficie de la Tierra 
inhóspita para la formación de la vida hace 4.500 millones de 
años?
 ¿Cómo sabemos cuándo se formaron los primeros océanos 
en la Tierra? ¿Por qué su presencia es significativa para los 
orígenes y la diversificación de la vida?
 ¿Qué líneas de argumentación apoyan la hipótesis de que 
los primeros sistemas autorreplicativos estaban basados en 
moléculas de RNA?
12.2 Fotosíntesis y la oxidación 
de la Tierra 
La aparición de la fotosíntesis revolucionó la química de la 
Tierra. Los organismos fotótrofos usan la energía del sol para 
FeS2FeS + H2S + H2
Fe2+ + 4 H+2 Fe3+ 2+2 H2
Hidrogenasa
primitiva
2 H+
2 H+
2 H2O + S
0
UV
ATPasa
primitiva
Exterior
Interior
S
0
-reductasa
H2S +2 OH
–
2 H2O
ADP + Pi
Membrana
citoplasmática
2 e-
ATP
Fuente alternativa de H2 Fuerza 
protonmotriz que 
impulsa la 
conservación de 
energía
Figura 12.5 Posible esquema de generación de energía para las 
células primitivas. La formación de pirita lleva a la producción de H
2
 y la
reducción de S0, que alimenta una ATPasa primitiva. Obsérvese que el H
2
S
ejerce una función únicamente catalítica; los sustratos netos serían FeS y 
S0. Obsérvese también qué pocas proteínas diferentes serían necesarias. 
�G 0′ = –42 kJ para la reacción FeS + H
2
S S FeS
2
 + H
2
.
Figura 12.6 Estromatolitos antiguos y modernos. (a) El estromatolito
más antiguo conocido, encontrado en una roca de 3.500 millones de años 
de antigüedad procedente del grupo Warrawoona, en Australia occidental. Se 
muestra una sección vertical de la estructura laminada conservada en la roca. 
Las flechas indican las capas laminadas. (b) Estromatolitos con forma cónica 
de rocas dolomíticas de hace 1.600 millones de años del norte de Australia. 
(c) Estromatolitos modernos, Darby Island (Bahamas). El gran estromatolito
en primer plano tiene un diámetro aproximado de un metro. (d) Estromatolitos
modernos formados por cianobacterias termófilas creciendo en una laguna de
aguas termales en el parque nacional de Yellowstone, en Estados Unidos. Cada
estructura tiene unos dos centímetros de altura. (e) Estromatolitos modernos
de Shark Bay (Australia). Las estructuras individuales tienen entre 0,5 m y 1 m
de diámetro.
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