Biologia de los microorganismos (585)

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E V O L U C I Ó N Y S I S T E M Á T I C A M I C R O B I A N A S 375
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Endosimbiosis
Cuando la Tierra se hizo más óxica surgieron los microorganis-
mos eucariotas, que poseen orgánulos, y el aumento de O
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 esti-
muló su rápido desarrollo. Si bien el origen exacto de las células 
eucariotas sigue sin estar claro del todo, los microfósiles más 
antiguos que tienen un núcleo reconocible tienen una edad de 
unos 2.000 millones de años. Los microfósiles de algas multi-
celulares y cada vez más complejas son evidentes a partir de 
hace 1.900 millones de años y hasta hace 1.400 millones de años 
(Figura 12.7b). Como mínimo hace 600 millones de años, con el 
oxígeno a la concentración actual, surgieron en los mares gran-
des organismos multicelulares, la fauna ediácara (Figura 12.1). 
En un período de tiempo relativamente corto, los eucariotas 
multicelulares se diversificaron y dieron lugar a los antepasa-
dos de las algas, las plantas, los hongos y los animales actuales 
(Sección 12.4).
Una explicación bien argumentada sobre el origen de los orgá-
nulos en las células eucariotas es la hipótesis endosimbiótica 
(Figura 12.9). Esta hipótesis, propuesta por la bióloga norteame-
ricana Lynn Margulis (1938-2011), afirma que las mitocondrias 
de los eucariotas modernos surgieron de la incorporación esta-
ble de una bacteria respiradora a otras células, y que los clo-
roplastos surgieron de manera parecida por incorporación de 
un organismo similar a las cianobacterias, que llevaba a cabo 
la fotosíntesis oxigénica. Con toda probabilidad, el oxígeno fue 
una fuerza impulsora de la endosimbiosis a través de su con-
sumo por parte del antepasado de la mitocondria y su produc-
ción por parte del antepasado del cloroplasto. El aumento de 
energía liberada por la respiración aerobia contribuyó sin nin-
guna duda a la rápida evolución de los eucariotas, al igual que 
lo hizo la capacidad para aprovechar la energía solar para obte-
ner energía.
El metabolismo y la fisiología global de las mitocondrias y los 
cloroplastos y la secuencia y la estructura de sus genomas res-
paldan la hipótesis endosimbiótica. Por ejemplo, tanto las mito-
condrias como los cloroplastos tienen ribosomas de tamaño 
procariótico (70S), incluida una molécula de RNA ribosómico 
(rRNA 16S). Las secuencias del gen del rRNA 16S (Sección 
12.4) de las mitocondrias y los cloroplastos también son carac-
terísticas del dominio Bacteria. El árbol filogenético construido 
a partir de los genes del rRNA 16S de las mitocondrias sitúa al 
antepasado de estos orgánulos en el filo Alphaproteobacteria, 
mientras que los genes del rRNA 16S de los cloroplastos sitúan 
al suyo en el filo Cyanobacteria. Además, los mismos antibió-
ticos que inhiben la actividad ribosómica en bacterias de vida 
libre inhiben la actividad ribosómica de estos orgánulos. Las 
mitocondrias y los cloroplastos también contienen pequeñas 
cantidades de DNA dispuesto en forma de círculo cerrado cova-
lentemente, que es típico de las bacterias, y la filogenia de estas 
secuencias indica un antepasado bacteriano. De hecho, estos y 
otros signos indicativos de Bacteria están presentes en orgánu-
los de las células eucariotas modernas (  Sección 6.5).
Formación de la célula eucariota
El origen exacto de la célula eucariota sigue siendo una de 
las grandes preguntas sin resolver en evolución; no obstante, 
parece claro que la célula eucariota moderna es una quimera 
genética, una célula hecha de genes tanto de Bacteria como de 
Archaea. Existe un fuerte respaldo al origen endosimbiótico de 
oxígeno atmosférico alcanzó la concentración actual (∼21 %, 
Figura 12.1).
A medida que el O
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 se acumulaba en la Tierra, la atmósfera 
fue cambiando gradualmente de anóxica a óxica (Figura 12.1). 
Las especies de Bacteria y Archaea incapaces de adaptarse a este 
cambio se vieron cada vez más restringidas a los hábitats anóxi-
cos a causa de la toxicidad del oxígeno y porque este oxidaba las 
sustancias reducidas de las cuales dependía su metabolismo. No 
obstante, la atmósfera óxica también creó condiciones para la 
aparición de varios diseños metabólicos nuevos, como la oxida-
ción del sulfuro, la nitrificación y el resto de procesos quimioli-
tótrofos aerobios (Capítulos 13 y 14). Los microorganismos que 
desarrollaron la capacidad para respirar con oxígeno obtuvieron 
una tremenda ventaja energética a causa del alto potencial de 
reducción del par O
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/H
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O (  Sección 3.6), y, con más energía 
a su disposición, los aerobios pudieron reproducirse más rápi-
damente que los anaerobios.
La capa de ozono
Una consecuencia importante de la presencia de oxígeno mole-
cular para la evolución de la vida fue la formación de ozono (O
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). 
El sol baña la Tierra con grandes cantidades de radiación ultra-
violeta (UV), que es mortal para las células y puede causar un 
daño grave al DNA. Cuando el O
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 está sometido a radiación 
UV procedente del sol, se convierte en ozono, que absorbe con-
siderablemente la radiación UV de longitudes de onda de hasta 
300 nm. La conversión de O
2
 a O
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 crea una capa de ozono y crea 
una barrera que protege la superficie de la Tierra de gran parte 
de la radiación UV solar. Antes de la generación de la capa de 
ozono, la nociva radiación UV del sol habría dejado grandes 
superficies terrestres inhóspitas, y habría restringido la vida a 
ambientes que ofrecieran protección frente a la radiación, como 
los océanos o el subsuelo. No obstante, cuando la Tierra desa-
rrolló una capa de ozono, los organismos pudieron establecerse 
en la superficie terrestre, explotar nuevos hábitats y diversifi-
carse cada vez más. En la Figura 12.1 se resumen algunos hitos 
de la evolución biológica y la geoquímica terrestre a medida que 
la Tierra pasó de ser un planeta anóxico a uno muy óxico.
MINIRREVISIÓN
 ¿Por qué se considera el origen de las cianobacterias como un 
paso fundamental en la evolución?
 ¿Qué provocó la aparición de las formaciones de hierro en 
bandas?
 ¿Qué pruebas indican que la vida microbiana estaba presente 
en la Tierra hace ya 3.500 millones de años?
12.3 Origen endosimbiótico 
de los eucariotas
Hasta hace unos 2.000 millones de años, parece que todas las 
células carecían de un núcleo rodeado por una membrana y 
de orgánulos, que son las características fundamentales de las 
células eucariotas (el dominio Eukarya). A continuación estu-
diaremos el origen de Eukarya y mostraremos que los eucario-
tas son quimeras genéticas que contienen genes de al menos dos 
dominios filogenéticos.
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