Biologia de los microorganismos (613)

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E V O L U C I Ó N Y S I S T E M Á T I C A M I C R O B I A N A S 389
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de años, Figura 1.4b). Estos datos se han combinado con datos 
del registro geológico obtenidos con isótopos estables (  Sec-
ción 18.9) y marcadores biológicos específicos para determinar 
aproximadamente cuándo pueden haber surgido los diferen-
tes modelos metabólicos en las bacterias (Secciones 12.1, 12.2; 
Figura 12.1). Los cálculos del reloj molecular se han calibrado 
en escalas de tiempo más recientes usando simbiontes bacte-
rianos obligados de insectos (  Sección 22.9) ya que el insecto 
hospedador proporciona un registro fósil adecuado para datar 
los episodios evolutivos. A partir de estos cálculos es posible 
determinar que dos cepas bien caracterizadas de E. coli, la cepa 
inocua K-12 y la cepa patógena alimentaria O157:H7, se separa-
ron hace 4,5 millones de años. De la misma manera, se calcula 
que dos bacterias muy próximas, E. coli y Salmonella enterica 
serovar Typhimurium, que difieren en un 2,8 % en sus genes 
rRNA 16S, compartieron el último ancestro hace entre 120 y 
140 millones de años. Por tanto, si bien en los microorganismos 
pueden aparecer nuevos rasgos rápidamente, la mayoría de las 
especies microbianas son antiguas, y la especiación microbiana 
parece ser un proceso muy largo.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cuáles son los diferentes procesos que dan lugar a la 
variación genética?
 ¿Qué diferencia hay entre selección y deriva genética, y cómo 
favorecen el cambio evolutivo?
 En el experimento de la Figura 12.21, ¿por qué pierde sus 
pigmentos la población celular en la oscuridad?
12.7 Evolución de los genomas 
microbianos
La naturaleza dinámica de los genomas microbianos se puso de 
manifiesto de manera espectacular cuando se secuenciaron los 
primeros genomas de múltiples cepas de una sola especie. La 
secuenciación del genoma de la cepa K-12 de Escherichia coli 
y de dos cepas patógenas mostró que solo el 39 % de sus genes 
era compartido por los tres genomas (Figura 12.23). El tamaño de 
los tres genomas variaba en más de un millón de pares de bases 
de longitud, y cada uno de ellos contenía una dotación exclu-
siva y variada de genes adquiridos por transferencia horizontal. 
Actualmente se han examinado ya de este modo los genomas 
de muchas especies microbianas, y se ha visto que los genes de 
los genomas microbianos se pueden clasificar en dos tipos: el 
genoma esencial, que son los genes compartidos por todos los 
miembros de una especie, y el pangenoma, que es el genoma 
esencial más otros genes que no son compartidos por todos 
los miembros de una especie y que a menudo se adquieren por 
transferencia horizontal (Figura 12.19). En el Capítulo 6 intro-
dujimos este concepto, y a continuación analizaremos las fuer-
zas que rigen estos patrones de la evolución genómica.
Naturaleza dinámica del genoma de Escherichia coli
Se han secuenciado más de veinte genomas de diferentes cepas de 
E. coli, lo que ha proporcionado nuevos datos de la naturaleza del 
genoma esencial y del pangenoma. Los genomas de E. coli tienen,
de media, 4.721 genes; hay cepas con tan solo 4.068 y otras con
5.379 genes en total. El genoma esencial está formado solamente
aptitud de las líneas evolucionadas siguió creciendo, si bien a 
una velocidad reducida, como resultado de la selección ulterior 
en el transcurso del experimento. Cabe destacar que, tras 31.500 
generaciones, una de las líneas evolucionadas adquirió la capa-
cidad de usar citrato como fuente de energía (Figura 12.22c). 
El citrato estaba presente como tampón de pH en los medios 
usados en este experimento, y no se consideraba una fuente de 
carbono potencial para E. coli, ya que la imposibilidad para cre-
cer de forma aeróbica con citrato es un rasgo diagnóstico de 
E. coli. Sin embargo, la acumulación al azar de mutaciones en
esta línea evolucionada modificó los genes preexistentes de tal
manera que hizo posible el desarrollo de una nueva caracterís-
tica adaptativa. Las cepas divergentes pueden ahora explotar un
nuevo recurso del que la población ancestral no podía disponer.
Como estas células pueden usar ahora tanto citrato como glu-
cosa, crecen a una densidad celular mucho mayor que su ances-
tro (Figura 12.22c). El hecho de que solamente una de las doce
líneas paralelas haya desarrollado la capacidad para crecer con
citrato demuestra la naturaleza fortuita de la evolución.
Las transiciones observadas en estos experimentos nos 
recuerdan la rapidez con que las presiones evolutivas pueden 
desplazar incluso propiedades importantes (como las estrategias 
metabólicas) de una población de células microbianas. En el caso 
de Rhodobacter, una mutación que es deletérea en la cepa de tipo 
silvestre proporciona una ventaja selectiva cuando el organismo 
se cultiva en el laboratorio en un ambiente de oscuridad con-
tinua. En estas nuevas condiciones, la evolución causa la pér-
dida de la maquinaria metabólica innecesaria de Rhodobacter. 
En el caso de E. coli, la acumulación de mutaciones al azar per-
mite la acumulación de diversidad genética en una población. A 
lo largo de miles de generaciones, la población probó miles de 
millones de mutaciones diferentes y alguna combinación rara 
de ellas, por azar, aportó a las células la capacidad de usar el 
citrato como recurso. La variación natural causada por la muta-
ción fortuita generó una nueva característica, la capacidad para 
usar citrato, y como resultó que el ambiente en el que las células 
crecían contenía ese compuesto, esta mutación proporcionó una 
ventaja selectiva a aquellas células. Sin citrato, estas mutaciones 
se seguirían produciendo a la misma velocidad. No obstante, sin 
un beneficio selectivo, las células que pudieran usar citrato pro-
bablemente desaparecerían de la población con el tiempo.
La especiación de los microorganismos puede 
ser un proceso largo
Las especies pueden poseer una gran variedad de individuos con 
características diferentes. Como se ha tratado en este mismo 
capítulo, los microorganismos pueden desarrollar características 
nuevas a una velocidad notable y, como consecuencia, las espe-
cies microbianas pueden ser genética y fenotípicamente diversas.
Los cambios en la secuencia se pueden usar a modo de reloj
molecular para calcular el tiempo que hace que dos linajes se 
separaron. Las premisas principales del método del reloj mole-
cular son que los cambios en los nucleótidos se acumulan en 
una secuencia de manera proporcional al tiempo, que dichos 
cambios suelen ser neutros y no interfieren con la función de los 
genes, y que son al azar. Los cálculos del reloj molecular son más 
fiables cuando se pueden calibrar con datos del registro geoló-
gico. El método del reloj molecular se ha usado para calcular 
cuándo divergieron organismos con un parentesco muy lejano, 
como los dominios Archaea y Eukarya (unos 2.800 millones 
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