Biologia de los microorganismos (615)

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390 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
tiempo. La existencia de un pangenoma sugiere que las bacte-
rias y las arqueas están constantemente recogiendo información 
genética de su ambiente mediante transferencia horizontal.
La naturaleza dinámica de los genomas microbianos es una 
manifestación de los mecanismos evolutivos que ya hemos des-
crito (Sección 12.6). Las variaciones entre genomas surgen a 
causa de las fuerzas de mutación y recombinación, y la dinámica 
evolutiva de los genomas está dirigida por la selección y la deriva 
genética. Además, las pruebas que demuestran la transferen-
cia horizontal son numerosas en los genomas microbianos. Los 
modelos del intercambio genético parecen estar dirigidos por la 
distancia filogenética, con frecuencias de intercambio genético 
entre genomas que disminuyen a medida que aumenta la distan-
cia filogenética. En el genoma esencial de E. coli, la transferencia 
horizontal tiene lugar en su mayor parte entre cepas próximas, 
y se produce por sustitución de segmentos de DNA homólogos 
de entre cincuenta y quinientos pares de bases. Aunque muchos 
procesos de transferencia horizontal se deben a sustituciones 
homólogas, las inserciones resultantes de las recombinaciones 
no homólogas también son habituales en los genomas microbia-
nos. El análisis comparativo de los genomas de E. coli indica que 
las inserciones tienen una longitud media de cuatro genes, pero 
en algunos casos pueden tener diez o más genes.
Deleciones de genes en los genomas microbianos
Las deleciones tienen una función importante en la dinámica de 
los genomas microbianos (véase Explorando el mundo micro-
biano, «La hipótesis de la reina negra»). En los genomas microbia-
nos, las deleciones ocurren con una frecuencia mucho mayor que 
las inserciones, y esta tendencia hacia las deleciones es la fuerza 
que mantiene el tamaño reducido de los genomas microbianos. 
La selección es la fuerza principal que contrarresta el efecto de 
las deleciones al conservar aquellos genes que proporcionan a la 
célula un beneficio de aptitud. El material no esencial y no funcio-
nal se elimina a lo largo del tiempo evolutivo, razón por la cual los 
genomas microbianos están fuertemente compactados y contie-
nen relativamente pocas secuencias no codificantes. Cabe esperar 
que la mayor parte de los genes adquiridos por transferencia hori-
zontal, como en general la mayoría de las mutaciones, sean neu-
tros o deletéreos para la célula. Por tanto, es probable que se vayan 
adquiriendo nuevos genes del ambiente y aquellos que no aportan 
un beneficio de aptitud sean eliminados del genoma con el tiempo 
a causa de la implacable acumulación de deleciones. Además, la 
deriva genética (Figura 12.20) puede impulsar los procesos de acu-
mulación rápida de deleciones cuando la población es pequeña o 
cuando las poblaciones atraviesan un cuello de botella. Se cree 
que las deleciones son la causa de los genomas extremadamente 
pequeños encontrados en muchos simbiontes y patógenos intra-
celulares estrictos (  Secciones 6.4 y 22.9).
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué diferencia hay entre el genoma esencial y el pangenoma 
de una especie determinada?
 ¿Qué tipo de recombinación podría tener más impacto en el 
genoma esencial?
 ¿Qué efecto tienen las deleciones en la evolución de los 
genomas microbianos?
por 1.976 genes, presentes en todas las cepas, lo que significa 
menos de la mitad de los genes presentes en el genoma medio de 
E. coli. El tamaño del genoma esencial es de esperar que dismi-
nuya a medida que aumenta la distancia evolutiva de las cepas.
Llevando esta predicción al extremo, solo de 50 a 250 genes esta-
rían presentes en todas las especies de Bacteria y Archaea.
El número de genes observados que son exclusivos de un 
genoma siguió creciendo con cada genoma nuevo de E. coli 
secuenciado, de manera que hay un total de 17.838 genes exclu-
sivos en los veinte genomas (Figura 12.23b). Si restamos la con-
tribución del genoma esencial, nos quedan 15.862  genes no 
compartidos por todas las cepas. Un gran número de estos genes 
han sido claramente incorporados por transferencia horizontal, y 
no por el método vertical de herencia. El análisis genómico indica 
que la presencia de genoma esencial y pangenoma es una carac-
terística general de los genomas microbianos, si bien la canti-
dad relativa de genes presentes en cada grupo puede variar entre 
especies. El gran cambio de tamaño y contenido del genoma 
entre cepas de una misma especie indica que los genomas micro-
bianos son muy dinámicos; es decir, los genomas pueden con-
traerse o ampliarse de manera relativamente rápida a lo largo del 
Figura 12.23 Concepto de genoma esencial y pangenoma. Los
genomas microbianos son dinámicos y heterogéneos. Los tres primeros 
genomas secuenciados de diferentes cepas de E. coli solamente tenían el 
39 % de sus genes en común. Se considera genoma esencial al conjunto de 
genes compartidos por todos los miembros de una especie (la zona verde 
oscuro en el apartado (a), mientras que el pangenoma es el genoma esencial 
más el conjunto de genes exclusivos de una cepa o que se encuentran 
solamente en un subgrupo de cepas (en verde claro en el apartado (a). El 
tamaño del genoma esencial y el pangenoma puede variar entre especies. 
En E. coli, el genoma esencial contiene aproximadamente 1.976 genes. 
(b) El tamaño del pangenoma en E. coli no es fijo, ya que cada cepa tiene
un complemento exclusivo de genes adquiridos por transferencia horizontal. 
Datos adaptados de Touchon, M., et al. 2009. PLoS Genetics 5: (1) e1000344.
Número de genomas analizados
2 3 4 65 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 201
15.000
10.000
Genoma 1 Genoma 2
Genoma 3
5.000N
ú
m
e
ro
 d
e
 g
e
n
e
s
(a)
(b)
Genoma esencial
Pangenoma
Pangenoma
Genoma esencial
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