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Malen Horue Histología-Primero Año 2016 38 Muscular externa: está formada por una capa circular interna y una longitudinal externa de músculo liso, entre las que se encuentra el plexo de Auerbach. Mientras que la capa interna genera contracciones de segmentación, es decir contracciones locales que desplazan el contenido en sentido distal y proximal y permiten que el quimo circule localmente y se mezcle con enzimas del jugo digestivo; la capa externa genera contracciones peristálticas que mueven el contenido en dirección distal. En el íleon terminal la muscular externa aumenta su grosor formando el esfínter ileocecal, que regula el pasaje al intestino grueso y evita el reflujo. Serosa: está formada por una capa muy delgada de tejido conectivo laxo recubierta por un mesotelio. Los reguladores de la función intestinal más importantes son la secretina (que aumenta la actividad pancreática), la colecistoquinina (que estimula a la vesícula biliar) y el péptido inhibidor gástrico (que inhibe la función secretora y la motilidad gástrica). Las células G liberaban gastrina ante la presencia de alimento en el estómago, y esta gastrina provocaba la liberación de ácido clorhídrico por parte de la célula parietal; cuando el jugo gástrico ingresa al duodeno y al yeyuno se estimula la liberación de secretina, la cual será vertida al torrente sanguíneo y al llegar al páncreas provocará la liberación de bicarbonato, que tendrá como misión neutralizar el ácido que ha llegado al duodeno. INTESTINO GRUESO El intestino grueso está formado por el ciego, el apéndice, el colon ascendente, el colon transverso, el colon descendente, el colon sigmoide, el recto y el conducto anal. El contenido que llega al recto es el que no pudo ser absorbido en el intestino delgado. Alcanza al ciego en estado líquido y a medida que avanza va tomando la consistencia de las heces gracias a la importante función de reabsorción del intestino grueso. Aquí se desarrollan las etapas finales de la digestión, tanto por acción de las enzimas que quedaron del intestino delgado y acompañan el alimento como por la ayuda que brindan las bacterias intestinales acá presentes que degradan la celulosa. Mucosa: está formada por un epitelio cilíndrico simple con chapa estriada, no tiene vellosidades, es más gruesa que en el intestino delgado y posee células absorbentes (que se encargan de la reabsorción de agua y electrolitos), abundantes células caliciformes (aumenta su número a medida que se avanza en el intestino grueso) y algunas células enteroendócrinas; y criptas de Lieberkuhn, más profundas que en el intestino delgado, sin células de Paneth en el adulto y con un tiempo de renovación de 5 a 6 días para las células absorbentes y caliciformes y unas 4 semanas para las células enteroendócrinas. Por una lámina propia formada por una gruesa capa de colágeno y sustancia fundamental (denominada tabla colágena, que puede regular el flujo de agua y electrolitos que se transportan desde el compartimiento intercelular del epitelio hacia el intravascular) con nódulos linfoides dispersos que pueden distorsionar las criptas e invadir la submucosa y GALT en continuidad con el del íleon pero más desarrollado debido a la gran variedad de microorganismos presentes en la luz del intestino grueso. Y por una muscular de la mucosa bien desarrollada y formada por una capa circular interna y una longitudinal externa de músculo liso. Submucosa: está formada por tejido conectivo denso con características similares a la del intestino delgado. Malen Horue Histología-Primero Año 2016 39 Muscular externa: está formada por una capa circular interna y una longitudinal externa de músculo liso, estando ésta última organizada en tres bandas de músculo engrosado y aplanado formando las tenias del colon. Serosa: está formada por tejido conectivo laxo con adipocitos que forman protuberancias colgantes conocidas como apéndices epiploicos, y está cubierta por mesotelio. El apéndice se considera un órgano linfoide embrionario. Se origina en el ciego como una pequeña evaginación y tiene forma de dedo de guante pudiendo alcanzar unos 5cm de longitud. La luz del tubo es muy pequeña y suele contener residuos celulares y acelulares. Presenta en sus capas características similares a las del intestino grueso: la mucosa es mucho más engrosada debido al muy desarrollado tejido linfoide con abundantes nódulos grandes y pequeños que invaden la submucosa, las criptas son menos abundantes, no se encuentran vellosidades y el epitelio posee escasas células caliciformes; la submucosa es gruesa y con adipocitos; la muscular externa es delgada y no presenta tenias; y la serosa es común al intestino. RECTO El recto se extiende desde el colon sigmoide hasta el ano. Se encuentra dilatado en la parte inferior formando la ampolla rectal y en el extremo inferior se estrecha formando el canal anal. En este canal la mucosa forma pliegues longitudinales conocidos como columnas rectales de Morgagni, ya casi no hay criptas de Lieberkuhn, hay un abrupto cambio de epitelio cilíndrico simple a plano estratificado, se hayan glándulas perianales y no hay muscular de la mucosa. La capa longitudinal externa de músculo liso es gruesa y uniforme como en el intestino delgado. ANO A nivel del esfínter anal externo, el ano tiene características histológicas similares a las de la piel; además se halla presente una lámina propia con un plexo de grandes venas, que si se dilatan anormalmente hacen prominencia en forma de hemorroides. El esfínter anal interno es de músculo liso, mientras que el externo de músculo estriado esquelético. GLÁNDULAS ANEXAS Las glándulas anexas del tubo digestivo son un conjunto de órganos anatómicamente diferenciables, que se hallan relacionados con el tubo digestivo ya que elaboran su producto de secreción y lo vierten a la luz de los órganos del tubo. Estas glándulas son las glándulas salivales mayores, el hígado, la vesícula biliar y el páncreas exócrino. Glándulas salivales mayores: son tres pares: la parótida, la submaxilar y la sublingual. Son glándulas túbuloacinosas compuestas que secretan proteínas de forma regulada por el sistema nervioso autónomo. La secreción que producen recibe el nombre de saliva, que tiene como función: humedecer los alimentos iniciando su digestión, lo que depende fundamentalmente de la enzima α amilasa salival, aunque también de RNasas y DNasas; proteger contra agentes extraños (función antibacteriana), lo que depende de lisozima e inmunoglobulina A; y solubilizar los alimentos para ser reconocidos por los corpúsculos gustativos y obtener sabor. Malen Horue Histología-Primero Año 2016 40 La organización de estas glándulas es alrededor de un sistema de conductos ramificados que vierten la secreción en la cavidad oral; las células secretoras se organizan en acinos que agrupados forman pequeños lobulillos. Estas glándulas pueden tener acinos serosos (secretores de proteínas), acinos mucosos (secretores de mucina), mixtos o una combinación de ellos. Cubriendo la superficie externa del acino se encuentran las células mioepiteliales, que son células planas que se ubican entre las células secretoras y la membrana basal y tienen como función expulsar la secreción producida por el adenómero de la glándula hacia el conducto excretor. La secreción que se produce inicialmente a nivel del adenómero es modificada a lo largo de su recorrido por el conducto excretor: el primer conducto interlobulillar en recibir la secreción es el conducto, que tiene un epitelio cúbico simple bajo; luego pasa al conducto, que tiene un epitelio cilíndrico alto, citoplasma acidófilo y estriaciones basales; y a continuación pasa al conducto interlobulillar que se van uniendo entre ellos umentando de tamaño hasta desembocar en la cavidad oral, teniendo un epitelio cilíndricosimple, luego pseudoestratificado y finalmente cilíndrico o plano estratificado. Las glándulas serosas tienen un conducto intercalar y estriado muy desarrollado para poder absorber y secretar componentes; en cambio, las glándulas mucosas no poseen conductos estriados y tienen poco desarrollado el conducto intercalar ya que no modifican su secreción. -Parótida: es una glándula de tipo serosa que se encuentra por detrás de la rama ascendente del maxilar inferior, y vierte su secreción en la mucosa oral de la cavidad bucal mediante el conducto de Stenon. La glándula está recubierta por una cápsula de tejido conectivo denso que envía tabiques hacia el interior por donde corren los vasos y nervios que irrigan e inervan a la glándula, dividiéndola en lóbulos y lobulillos. Tiene abundante tejido glandular exócrino rodeado por tabiques de tejido conectivo denso, vasos, nervios y conductos excretores y compuesto por acinos serosos casi exclusivamente. Las células serosas tienen forma piramidal, núcleo basal, límites intercelulares poco definidos, citoplasma basal y perinuclear basófilo y gránulos secretorios en el polo apical; la secreción se produce en forma permanente por lo que no siempre se observan gránulos secretorios en la célula, y la secreción produce amilasa salival, RNasas y DNasas. Esta glándula presenta conductos intercalares largos y abundantes y tiene poco desarrollados los conductos estriados. -Submaxilar: es una glándula de tipo mixto con predominio seroso que se encuentra alojada debajo del maxilar inferior, y vierte su secreción en la cavidad bucal mediante el conducto de Wharton. La glándula está recubierta por una cápsula de tejido conectivo denso que envía tabiques hacia el interior dividiéndola en lóbulos y lobulillos. El parénquima está formado por acinos de tipo seroso, mucoso y mixto, con predominio seroso. Los acinos mixtos están formados por un acino mucoso con una medialuna serosa que lo rodea (semiluna de Gianuzzi); y las células serosas vierten su secreción en la luz de este acino mediante delgadas prolongaciones de la luz denominadas capilares de secreción. Esta glándula presenta pocos conductos intercalares y tiene muy desarrollados los conductos estriados. -Sublingual: es la glándula salival mayor más pequeña de tipo mixto con predominio mucoso, se ubica debajo de la lengua y vierte su secreción a la cavidad bucal mediante el conducto de Rivinius. La glándula presenta abundantes acinos mucosos y mixtos y Malen Horue Histología-Primero Año 2016 41 escasos acinos serosos, rodeados por un estroma de tejido conectivo denso. Esta glándula presenta conductos intercalares y estriados escasamente desarrollados. Hígado: es la glándula más importante y se ubica en el hipocondrio derecho, debajo de la cúpula del diafragma. La glándula está recubierta por una gruesa y resistente cápsula de tejido conectivo denso (cápsula de Glisson), que le otorga protección mecánica e inervación sensitiva. Tiene un hilio constituido por los vasos hepáticos, la vena porta, la arteria hepática y el conducto hepático; y por el polo opuesto emerge la vena suprahepática, que desemboca en la vena cava inferior. El parénquima está compuesto por células hepáticas o hepatocitos, que descansan sobre un estroma de tejido conectivo laxo con fibras colágenas y reticulares, macrófagos, fibroblastos, etc. La unidad histológica del hígado es el lobulillo hepático, que el clásico tiene forma de hexágono y cada uno de sus seis vértices está formado por el espacio porta o tríada portal, compuesta por tres elementos: una rama de la arteria hepática (ateriola), una rama de la vena porta (vénula) y una rama del conducto hepático (conductillo biliar). En el centro del lobulillo hepático se encuentra una vénula (la vena centrolobulillar), que formará luego la vena suprahepática. La sangre que llega al lobulillo hepático proviene de los vasos de las tríadas, atraviesa el lobulillo y lo abandona por la vena centrolobulillar, por lo que la circulación sanguínea en el lobulillo hepático es centrípeta. Entre la vena centrolobulillar y las tríadas portales se extienden en forma radiada los hepatocitos, que constituyen el parénquima ya que son los que llevan a cabo las funciones principales del hígado. Son células epiteliales de forma poliédrica, que se ven cúbicas, con citoplasma acidófilo y núcleo redondo con cromatina laxa. El hepatocito lleva a cabo la síntesis de bilis, que es vertida desde el hepatocito hasta las vías biliares, cuya expresión mínima es el conductillo hepático de la tríada portal; de esta manera, la bilis viaja dentro del lobulillo hepático desde el centro a la periferia, por lo que la circulación biliar en el lobulillo hepático es centrífuga. A través del estroma se extienden los vasos capilares que conectan a los vasos de la tríada portal con la vena centrolobulillar llamados sinusoides hepáticos, que son de tipo discontinuos y sinusoides ya que a través de ellos se produce el intercambio de sustancias entre la sangre y los hepatocitos: proveen al parénquima de los nutrientes que provienen del tubo digestivo y del oxígeno proveniente de los vasos arteriales; y entregan a la sangre las sustancias resultantes del metabolismo hepático y de las proteínas plasmáticas sintetizadas por el hígado. Los sinusoides son fenestrados y están formados por células epiteliales planas y células de Kupffer (macrófagos fijos especializados). Estas últimas son células pequeñas con núcleo arriñonado que cumplen con funciones de fagocitosis (fagocitan partículas extrañas y detritus celulares) e inmunidad (liberan mediadores que reclutan a las células del sistema inmune cuando gérmenes patógenos atacan al hígado). Entre los hepatocitos y los sinusoides se encuentra un espacio intermedio conocido como espacio perisinusoidal o de Disse, que es una interfase entre la sangre que circula por los sinusoides y los hepatocitos y es en donde se alojan las células de Ito o lipocitos. Éstas son células almacenadoras de grasa que se ubican en los huecos entre los hepatocitos, se caracterizan por poseer múltiples gotas de grasa y se desconoce su función. Malen Horue Histología-Primero Año 2016 42 La sangre (que circula en forma centrípeta) y la bilis (que circula en forma centrífuga) circulan en sentido contrario sin mezclarse, ya que el hepatocito vierte sustancias a la sangre por el polo vascular, es decir el polo que contacta con el espacio de Disse y éste con los sinusoides; mientras que la bilis circula por un túnel en el polo biliar, es decir el polo que limita con otro hepatocito. Entre dos hepatocitos contiguos se encuentra delimitado este túnel con recorrido paralelo al sinusoide por donde circula la bilis llamado canalículo biliar, por lo que no se encuentra revestido por epitelio. El canalículo biliar recoge la bilis producida por los hepatocitos que encuentra en su recorrido para desembocar en el conductillo biliar. La vía biliar es un conjunto de ductos intra y extrahepáticos por los que discurre la bilis producida en el hígado hasta desembocar en el duodeno. Las vías biliares intrahepáticas comienzan en las vías biliares intralobulillares como canalículos biliares, que se comunican con las vías biliares interlobulillares a través de los conductos de Hering y los conductillos terminales que transcurren en la tríada portal. Estas vías biliares se unen para formar vías de mayor diámetro como los conductos hepáticos derecho e izquierdo que luego se unen y abandonan el hígado como vías biliares extrahepáticas. Las vías biliares extrahepáticas comienzan con el conducto hepático común, producto de la unión de los conductos hepáticos derecho e izquierdo, que luego se une con el conducto cístico que proviene de la vesícula biliar y forma el conducto colédoco, el cual desemboca en el duodeno. Los capilares o canalículos biliares sonlas porciones iniciales más pequeñas del sistema de vías biliares, tienen localización intralobulllar entre los hepatocitos, se caracterizan por presentar un único capilar biliar central entre dos hepatocitos vecinos y su pared está formada por la superficie de los hepatocitos adyacentes. Los conductos de Hering son canales muy cortos que conducen la bilis desde los canalículos biliares en la periferia del lobulillo hasta los conductillos terminales en las ramificaciones interlobulillares terminales y su pared está formada en parte por hepatocitos y en parte por colangiocitos (que son células del tipo de las vías biliares, es decir células cúbicas bajas que descansan sobre una lámina basal completa). Los conductillos terminales son los más finos segmentos interlobulillares que conducen la bilis desde los conductos de Hering hasta las vías biliares pertenecientes a las tríadas portales, corren a lo largo de los lados de los lobulillos hepáticos y su pared está formada por colangiocitos. En las vías de las tríadas portales el epitelio primero es cúbico simple pero crece gradualmente en altura hasta transformarse en cilíndrico simple a medida que el diámetro de las vías aumenta en dirección al hilio, es muy claro y está rodeado por una capa de tejido conectivo denso que cerca del hilio puede contener células musculares lisas; estas vías presentan intensa anastomosis y, por último, se unen para formar los conductos hepáticos derecho e izquierdo que se juntan en el hilio para formar el conducto hepático común. El conducto hepático común se une con el conducto cístico proveniente de la vesícula biliar para formar el conducto colédoco, el cual desemboca en el duodeno. El epitelio es cilíndrico simple alto y se ubica sobre una lámina propia que contiene pequeñas glándulas mucosas; en el tejido conectivo se encuentran fibras aisladas de músculo liso, salvo en la transición a la vesícula biliar y en la desembocadura del duodeno, donde una musculatura anular más organizada constituye el músculo esfínter Malen Horue Histología-Primero Año 2016 43 del conducto colédoco que, junto con el músculo esfínter pancreático, forma el músculo esfínter de Oddi o de la ampolla hepatopancreática. Vesícula biliar: es un órgano hueco de forma sacular interpuesto en la circulación de la bilis en su recorrido desde el hígado hasta el intestino delgado. Tiene como función concentrar y almacenar la bilis producida por el hígado. La vesícula biliar no es una glándula ya que carece de actividad glandular, pero se la incluye en las glándulas anexas del tubo digestivo por formar una unidad funcional con el hígado. Al ser un órgano del aparato digestivo, está formada por las clásicas capas, pero tres en lugar de cuatro: mucosa, muscular y serosa, estando ausente la submucosa. La mucosa está formada por un epitelio cilíndrico simple cuyas células poseen microvellosidades y éstas presentan pliegues formando una morfología similar a las glándulas tubulares por lo que se las denomina pseudoglándulas, aunque carecen en absoluto de actividad secretora; y una lámina propia de tejido conectivo laxo, en la que se observan glándulas de tipo túbuloalveolares simples; no presenta muscular de la mucosa. La muscular se dispone en una capa circular interna y una longitudinal externa de músculo liso, y entre las fibras musculares se encuentran abundantes fibras elásticas. La serosa está formada por tejido conectivo laxo recubierto por mesotelio. Páncreas: es una glándula mixta (tanto endócrina como exócrina) de tipo seroso que se encuentra en el abdomen rodeada por el duodeno y revestida por el peritoneo. Macroscópicamente se lo divide en una cabeza, un cuerpo y una cola; histológicamente se lo divide en una porción exócrina y una endócrina. La porción exócrina está constituida por acinos de tipo seroso y un sistema de conductos (conductos de Wirsung y Santorini) que transportarán el producto de secreción del páncreas (el jugo pancreático) hacia la luz del duodeno donde ejercerá sus acciones enzimáticas. Estos acinos serosos presentan períodos de actividad secretoria y períodos de síntesis y almacenamiento, por lo que se visualiza el polo basal de la célula basófilo mientras que el polo apical acidófilo. En los conductos excretores, las células ductales se extienden hacia el centro del acino en contacto con las células acinares, por lo que se las llama células centroacinares (esto es característico del páncreas, lo que lo diferencia de otras glándulas). Entre el tejido acinar se observan numerosos conductos excretores estriados e intercalares junto a numerosos vasos arteriales y venosos. El tejido insular se encuentra ricamente vascularizado, ya que hay abundantes vasos capilares entre las células del islote; esto se debe a la función del islote, de verter sus hormonas a la sangre. APARATO RESPIRATORIO El aparato respiratorio es el responsable del intercambio gaseoso del organismo, para lo que se vale de un movimiento inspiratorio que permite del ingreso de oxígeno y otro movimiento espiratorio que expulsa dióxido de carbono a nivel de los pulmones. El aparato respiratorio está formado por una porción conductora (proximal), que es un sistema de tubos y cavidades que se interconectan y conducen el aire desde el exterior del cuerpo hacia una porción respiratoria (distal), que es el interior pulmonar en donde tiene lugar el intercambio gaseoso entre el aire y la sangre. Las estructuras que forman parte de la porción conductora se ramifican a medida que se acercan e introducen en el pulmón, disminuyendo progresivamente de tamaño.
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