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Malen Horue Histología-Primero Año 2016 64 principalmente andrógenos –testosterona) como exócrinas (produce gametas masculinas maduras, o sea espermatozoides). Cada testículo se encuentra recubierto por una gruesa cápsula de tejido conectivo denso denominada túnica albugínea, la cual posee un recubrimiento mesotelial en las porciones anterior y laterales del testículo formando un saco seroso conocido como túnica vaginal, que tiene una hoja visceral que recubre a la albugínea y una hoja parietal que se adhiere a la pared del escroto, entre las cuales hay un espacio virtual. En su porción anterior, rodeado por la túnica albugínea y la vaginal, el testículo se encuentra dentro de la bolsa escrotal, la cual presenta una capa abundante de músculo liso y se encuentra rodeada de piel. La túnica albugínea presenta un engrosamiento en la región posterior denominado mediastino testicular, desde el cual parten tabiques en sentido radial que llegan a la albugínea del sector opuesto y dividen al testículo en unos 200 compartimentos de forma piramidal denominados lobulillos testiculares. Los tabiques están interrumpidos comunicando a lobulillos vecinos. Dentro de cada lobulillo se encuentran de 1 a 4 túbulos seminíferos, rodeados de tejido conectivo laxo con abundantes vasos sanguíneos y nervios. Los túbulos seminíferos son estructuras epiteliales de forma tubular de aspecto tortuoso, que tienen el epitelio germinativo o seminífero en donde se originan los espermatozoides y se disponen en forma radial al eje central del órgano, con uno de sus extremos que termina en fondo de saco y con otro que desemboca a través de los túbulos rectos en la rete testis. Los túbulos seminíferos se observan como estructuras circulares rodeadas por un tejido conectivo fibroelástico con pocas fibroblastos y células mioides y hacia el interior una membrana basal sobre la que descansa el epitelio germinativo o seminífero, en el que se encuentran las células de la línea espermatogénica o seminal y las células de Sertoli o de sostén. Las células de la línea espermatogénica forman una población proliferativa de 4 a 7 capas de células que se van diferenciando hacia la luz del túbulo, mientras que las células de Sertoli forman una población fija que no prolifera. Las células de la línea espermatogénica o seminal se ubican en el túbulo seminífero en forma organizada desde la membrana basal hacia la luz del epitelio, de forma tal que las células más inmaduras se ubican apoyadas sobre la membrana basal mientras que los espermatozoides maduros de encuentran en la luz del túbulo seminífero. En orden de maduración y ubicación, estas células son: las espermatogonias A oscuras, las espermatogonias A claras, las espermatogonias B, los espermatocitos I (primarios), los espermatocitos II (secundarios), las espermátides y los espermatozoides. Hay tres tipos celulares principales: espermatogonias, espermatocitos y espermátides. Las espermatogonias A se encuentran apoyadas en la membrana basal y son las células germinales más inmaduras. Son de citoplasma escaso y basófilo; su núcleo es grande y oval, de cromatina laxa y posee dos nucléolos periféricos. Dentro de esta población pueden diferenciarse dos subtipos celulares: las espermatogonias A oscuras, que poseen un nucleoplasma opaco con una gran vacuola clara nuclear; y las espermatogonias A claras, que poseen un nucleoplasma claro con uno o dos nucléolos adheridos a la membrana nuclear. Las espermatogonias A oscuras son células de reserva Malen Horue Histología-Primero Año 2016 65 que sufren mitosis y se transforman en espermatogonias A claras, las cuales sufren mitosis y se transforman en espermatogonias B. Las espermatogonias B tienen un núcleo redondo con un nucléolo central. Estas sufren divisiones mitóticas y se transforman en espermatocitos I. Los espermatocitos I son las células de mayor tamaño; su núcleo es voluminoso con cromatina que alterna regiones condensadas con regiones laxas. Estos sufren la meiosis I en donde duplican su material genético e inician la profase con 23 pares de cromosomas duplicados (es decir, con 2 cromátides hermanas cada uno), siendo la profase I la etapa más prolongada de la meiosis por lo que la mayor parte de los espermatocitos I se ven durante este período (con distintos grados de condensación); y cuando finalizan la meiosis I, dan origen a dos células haploides (con la mitad del número de cromosomas, aunque duplicados) llamadas espermatocitos II. Los espermatocitos II tienen una vida muy corta por la rápida realización de la meiosis II (que es tan solo una división ecuacional, no hay intercambio genético), por lo que difícilmente se logran ver. Al finalizar la meiosis II dan origen a dos células haploides (con la mitad del número de cromosomas, ahora simples) llamadas espermátides. Las espermátides son células redondas u ovaladas; su núcleo es central y luego empieza a ubicarse en un polo de la célula, mientras que las mitocondrias comienzan a moverse al polo opuesto y el aparato de Golgi se ubica en la región supranuclear. Éstas tienen cambios morfológicos amplios porque son las precursoras inmediatas del espermatozoide maduro, por lo que sufre una amplia gama de cambios intermedios que sufre la célula, aunque puede identificarse por la presencia de granulaciones en el acrosoma y por su proximidad a la luz del túbulo seminífero. Las espermátides sufren una serie de cambios hasta transformarse en espermatozoides (espermiogénesis). Los espermatozoides son la gameta masculina madura que posee la capacidad de fecundar un ovocito y posee tres segmentos: la cabeza, formada por el acrosoma, que es un aparato de Golgi modificado lleno de enzimas glucoproteicas que se liberarán en la fecundación, y el núcleo, que es de forma oval con cromatina hipercondensada; el cuello, que une la cabeza con la cola y su principal componente es la pieza de conexión formada por los microtúbulos del flagelo; y la cola o flagelo, que está compuesta por el axonema en donde los microtúbulos se disponen como 2 centrales y 9 dobletes periféricos (9+2) con una pieza intermedia (formada por el axonema con 9 fibras densas externas y una vaina de mitocondrias densamente agrupadas en la periferia lo que le da la energía necesaria para su movilidad), una pieza principal (formada por el axonema con las 9 fibras densas externas y con 2 columnas densas axiales que se van adelgazando hasta desaparecer) y una pieza final (formada solo por el axonema). Todo el proceso por el cual se produce la maduración de las células germinales masculinas (desde las espermatogonias hasta los espermatozoides) se denomina espermatogénesis, y puede dividirse en tres etapas: espermatocitogénesis, cuando las espermatogonias proliferan por división mitótica para originar más espermatogonias y espermatocitos; meiosis, cuando los espermatocitos pasan por dos divisiones sucesivas que reducen el número de cromosomas a la mitad y originan espermátides; y espermiogénesis, cuando las espermátides sufren cambios morfológicos importantes que las convierte en espermatozoides. Se denomina espermiación al mecanismo por el Malen Horue Histología-Primero Año 2016 66 cual los espermatozoides ya maduros se separan del epitelio hacia la luz del túbulo seminífero. La espermiogénesis puede ser dividida en 4 fases: la fase de Golgi, que transcurre desde que los gránulos aparecen en la célula hasta que se fusionan formando una única masa supranuclear envuelta en una membrana unida a la envoltura nuclear; la fase de capuchón, en la que la membrana de la vesícula que será el acrosoma aumenta su contacto con el núcleo envolviéndolo formando un capuchón en su cara acrosómica; la fase acrosómica, en la que la célula pierde en forma definitiva su forma oval para transformarse en una célula más alargada, el capuchón es ahora el acrosoma,las mitocondrias se disponen en el polo opuesto al acrosoma para formar lo que será la vaina mitocondrial y el núcleo condensa su cromatina y reduce su tamaño notablemente; y la fase de maduración, en la que el núcleo culmina con la condensación de su cromatina y adquiere su forma final (oval en el humano) y los centriolos se dirigen al polo opuesto para organizarse junto a los microtúbulos en el flagelo. Hasta este punto, las células germinales que van madurando se encuentran unidas todas entre sí por su membrana plasmática debido a que no se ha completado la citocinesis, lo que proporciona el beneficio de que la maduración de los espermatozoides ocurra de manera coordinada; recién en la espermiación las células alcanzan su individualidad absoluta. Las células de Sertoli corresponden al único tipo celular no espermatogénico del túbulo seminífero y se extienden desde la membrana basal hasta la superficie luminal. Se encuentran en contacto con la membrana basal y poseen prolongaciones que establecen uniones con células de Sertoli vecinas y células espermatogénicas adyacentes; de esta forma, las células de Sertoli se encuentran conectadas entre sí formando una red que divide dos compartimentos, uno luminal y otro basal. Las células espermatogénicas para llegar a la luz del túbulo seminífero deben pasar del compartimiento basal al luminal, y son las prolongaciones de las células de Sertoli las que determinan que éstas células sean liberadas a la luz. Las células de Sertoli son cilíndricas, con profundas depresiones laterales ocupadas por las células espermatogénicas, con un núcleo triangular de cromatina laxa con un nucléolo central con dos masas redondeadas de heterocromatina a su alrededor y con un citoplasma con cristales de Charcot-Bottcher. Las funciones de las células de Sertoli son: brindar sostén mecánico y protección a las células germinales; determinar el pasaje de las células germinales desde el compartimiento basal al luminal (espermiación); formar parte de la barrera que separa a las células germinales de la sangre (barrera hemato-testicular), siendo el componente más importante de ésta (lo forman el endotelio vascular, la membrana basal del endotelio vascular, el intersticio, las células mioides, la membrana basal del epitelio seminífero y las uniones entre las células de Sertoli); sintetizar la proteína ligadora de andrógenos, la cual difunde al intersticio que hay entre los túbulos seminíferos y se une a la testosterona que sintetizan las células de Leydig para luego transportar esta hormona al epitelio del túbulo seminífero y al epidídimo, permitiendo la maduración adecuada de los espermatozoides; sintetizar la hormona antimülleriana, que favorece la involución de estructuras derivadas del conducto de Müller; sintetizar la transferrina testicular, proteína que transporta hierro a las células germinales; fagocitar células muertas y Malen Horue Histología-Primero Año 2016 67 detritus celulares; regular el pasaje de nutrientes desde la sangre hasta las células del epitelio seminífero; sintetizar inhibina, hormona que tiene la capacidad de inhibir a la FSH hipofisaria constituyendo una retroalimentación negativa sobre la hipófisis; y sintetizar hormonas esteroides. Las células mioides son células que se encuentran asociadas a la membrana basal del túbulo seminífero, la cual en la cara que está en contacto con el intersticio posee concavidades en las que se alojan las células mioides. Presentan propiedades contráctiles como las células musculares lisas, pero debido a su forma atípica y a su aspecto epitelioide reciben el nombre de células mioepiteliales. Éstas forman una capa continua alrededor de todo el túbulo seminífero y son las que provocan las contracciones rítmicas en ellos. Entre los túbulos seminíferos se encuentra un espacio conjuntivo formado por tejido de sostén por donde transcurren los vasos y nervios testiculares: los vasos del intersticio son los responsables de la nutrición del epitelio seminífero, ya que éste al ser un epitelio es avascular y se nutre por difusión de los elementos que llegan de la circulación, que por imbibición llegan a las células del epitelio; y son los responsables de que las hormonas hipofisarias lleguen al testículo y viceversa, ya que lo hacen por vía hemática. Las células intersticiales de Leydig se ubican en el intersticio que rodea a los túbulos seminíferos y siempre se orientan alrededor de los vasos intersticiales, ya que son células especializadas en la secreción endócrina. Tienen un núcleo central de cromatina laxa (aunque es posible hallar dos núcleos) y un citoplasma acidófilo pálido con abundante REL y mitocondrias, gotas de lípido (correspondiente al colesterol acumulado) y cristales de Reinke. Las células de Leydig se especializan en la síntesis de testosterona, que es la hormona sexual masculina o andrógeno por excelencia y al ser un derivado del colesterol decimos que es una hormona esteroide; esta molécula actúa como una hormona ya que es vertida a la sangre, pero también actúa en forma parácrina ya que difunde por el intersticio para llegar al túbulo seminífero donde ejerce acciones tróficas. TÚBULOS RECTOS Y RETE TESTIS Los túbulos seminíferos de cada lobulillo desembocan por uno de sus extremos en una red de túbulos denominada rete testis, a través de unos túbulos estrechos y cortos denominados túbulos rectos. Tanto los túbulos rectos como la rete testis están ubicados en el mediastino testicular y están revestidos por un epitelio cilíndrico bajo simple con microvellosidades sobre la superficie apical, sin función secretora y con un único flagelo proyectado hacia la luz. Los túbulos seminíferos al aproximarse al túbulo recto quedan revestidos solamente por células de Sertoli. CONDUCTILLOS EFERENTES A partir de la rete testis se originan unos 10 conductillos eferentes, que se ubican en el mediastino testicular y terminan sobre la cabeza del conducto del epidídimo. El epitelio presenta aspecto festoneado por la presencia de células cilíndricas ciliadas alternas con células más bajas sin cilios; los cilios desplazan el contenido de la luz y los espermatozoides hacia el epidídimo.
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