Biologia de los microorganismos (651)

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408 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
Carotenoides
Los pigmentos accesorios más abundantes en los fotótrofos son 
los carotenoides. Se trata de pigmentos hidrófobos integra-
dos firmemente en la membrana fotosintética. En la Figura 13.8 
se muestra la estructura de un carotenoide común, el �-car-
oteno. Los carotenoides son normalmente amarillos, rojos, 
marrones o verdes y absorben luz en la región azul del espec-
tro (Figura 13.2). En la Figura 13.9 se muestran los carotenoides 
principales de los fotótrofos anoxigénicos. Como suelen enmas-
carar el color de las bacterioclorofilas, los carotenoides son los 
responsables de los colores brillantes, rojo, morado, rosa, verde, 
amarillo o marrón, que se observan en diferentes especies de 
fotótrofos anoxigénicos ( Figura 14.12).
Los carotenoides están estrechamente asociados con la clo-
rofila o la bacterioclorofila en los complejos fotosintéticos, y 
parte de la energía que absorben se puede transferir al centro de 
reacción. No obstante, los carotenoides actúan principalmente 
como agentes fotoprotectores. La luz brillante puede ser per-
judicial para las células porque puede catalizar reacciones de 
fotooxidación que pueden generar formas tóxicas de oxígeno 
como el singulete de oxígeno (1O
2
). Al igual que el superóxido 
y otras formas de oxígeno tóxico ( Sección 5.16), el singu-
lete de oxígeno puede oxidar espontáneamente los fotocomple-
jos, que dejan de ser funcionales. Los carotenoides extinguen 
las especies tóxicas de oxígeno absorbiendo gran parte de esta 
luz perjudicial y evitan así estas peligrosas fotooxidaciones. 
Esta fotoprotección que proporcionan los carotenoides es una 
gran ventaja, porque los organismos fotótrofos tienen que vivir 
expuestos a la luz debido a su propia naturaleza.
Ficobiliproteínas y ficobilisomas
Las cianobacterias y los cloroplastos de las algas rojas (que son 
descendientes de las cianobacterias, Sección 17.1) contie-
nen pigmentos llamados ficobiliproteínas, que son los prin-
cipales sistemas de captación de la luz de estos fotótrofos. Las 
ficobiliproteínas están formadas por tetrapirroles lineales de 
color rojo o azul verdoso, llamados bilinas, unidos a proteínas, 
muy salinos ( Sección 19.5). En los tapetes microbianos se 
da un acusado gradiente de luz, de manera que incluso a pocos 
milímetros de la superficie del tapete el nivel de luz se aproxima 
a la oscuridad. Por tanto, los clorosomas permiten a las bacte-
rias verdes no del azufre crecer fototrofamente con las mínimas 
intensidades lumínicas disponibles.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cuál es la diferencia fundamental entre un fotótrofo oxigénico 
y uno anoxigénico?
 ¿Qué diferencia hay entre las cantidades relativas de moléculas 
de clorofila/bacterioclorofila en las antenas y en los centros de 
reacción en un complejo fotosintético, y por qué?
 ¿Por qué las bacterias verdes fotótrofas pueden crecer a 
intensidades de luz a las que no crecen las bacterias rojas?
13.2 Carotenoides y ficobilinas
La clorofila/bacterioclorofila es necesaria para la fotosíntesis, 
pero los organismos fotótrofos también tienen otros pigmen-
tos, en concreto los carotenoides y las ficobilinas.
(a)
(b)
N
ie
ls
-U
lr
ik
 F
ri
g
a
rr
d
Interior
Exterior
Proteínas de membrana
CR
FMO
Bcl c, d, o e
PB
Figura 13.7 El clorosoma de las bacterias verdes del azufre y
de las verdes no del azufre. (a) Micrografía electrónica de transmisión 
de una sección transversal de una célula de la bacteria verde del azufre 
Chlorobaculum tepidum. Las flechas indican los clorosomas. (b) Modelo de la 
estructura de un clorosoma. El clorosoma (verde) se asienta sobre la superficie 
interior de la membrana citoplasmática. Las moléculas de bacterioclorofila 
antena (Bcl) están dispuestas en formaciones tubulares en el interior del 
clorosoma, y la energía se transfiere de estas a la Bcl a del centro de reacción 
(CR) en la membrana citoplasmática, a través de una proteína llamada 
FMO. Las proteínas de la placa base (PB) actúan como conectores entre el 
clorosoma y la membrana citoplasmática.
H3C
H3C
CH3H3C CH3 CH3
CH3 CH3 CH3
CH3
Figura 13.8 Estructura del B-caroteno, un carotenoide típico. El
sistema de dobles enlaces conjugados está resaltado en naranja.
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